Фаллу́джия, также фаллу́гия, фаллю́гия[1] (лат.Fallugia), — монотипныйродцветковых растений в составе семейства Розовые (Rosaceae). Единственный вид — Фаллуджия удивительная, или Фаллюгия странная[1] (Fallugia paradoxa).
Полувечнозелёный кустарник с довольно крупными белыми цветками, напоминающими шиповник, и заметными волосистыми плодами. Родина растения — горные районы пустынь юго-запада Северной Америки.
Растение культивируется; умеренно морозостойко, однако не переносит переувлажнения. Используется для стабилизации почв в жарких регионах США.
Кустарник, достигающий 30—150(250) см в высоту, полувечнозелёный, в южных частях ареала — вечнозелёный, на севере ареала молодые побеги на зиму сбрасывают листву. Отмечено высокое внутривидовое экотипическое разнообразие — в частности, преобладающая максимальная высота взрослых растений в популяциях существенно разнится. По классификации жизненных форм Раункиера — фанерофит или геофит. Молодые конечные веточки тонкие, белые или беловатые, покрытые коротким волосистым опушением. С возрастом кора оголяется, часто темнеет до соломенно-жёлтого, растрескивается и хлопьевидно отслаивается[2][3].
Листья собраны в очерёдные мутовки по две — три вдоль стеблей, 0,8—1,5 см длиной, глубоко пальчато-рассечённые на три — семь линейных долей, края которых немного завёрнуты. Верхняя поверхность листочков мелкоопушённая, нижняя — ржаво-буроватая или беловатая, с заметно выделяющейся средней жилкой[2][3]. Имеются маленькие треугольные прилистники[4].
Цветки приметные, 2,5—3,5 см в диаметре, белые, одиночные, реже в группах по два — три, на длинных прямостоячих, почти голых цветоножках на верхушках побегов; обоеполые или раздельнополые с недоразвитыми тычинками или пестиками. Чашечка из пяти чашелистиков, приросших основаниями к цветоложу, образующих с ним короткую полусферическую трубку. С чашелистиками чередуются пять небольших прицветничков. Венчик из пяти свободных лепестков белого или желтовато-белого цвета 1—2 см длиной, обратнояйцевидной или почти округлой формы, на верхушке закруглённых. Тычинки многочисленные (в числе порядка 100), нитями отходят от края трубки в три ряда. Пестики в количестве 20—30, волосистые, отходят от конического основания цветоложа. Завязи одногнёздные, верхние[2][3]. Цветение в естественных условиях наблюдается в апреле — октябре (Нью-Мексико, Аризона), в мае — декабре (Техас)[3][5]. Опыляются различными насекомыми[6], на цветках отмечены пчёлы, мухи, муравьи.
Плод — многоорешек, состоит из многочисленных орешков около 3 мм длиной, густо покрытых опушением, с заметными удлинившимися, сначала зеленоватыми, затем розовыми или красновато-фиолетовыми белоопушёнными столбиками 2,5—5 см длиной, напоминающими перья[2][3]. В 1 грамме — 925—1280 отдельных орешков. Доля стерильных орешков среди всех плодиков — до 60—70 %. В природе растение плодоносит в июле — сентябре[7].
В естественных условиях кустарник размножается семенами и корневыми отпрысками. Плодики благодаря опушению легко распространяются ветром[7]. Засыпанные в результате деятельности временных потоков и сгоревшие вследствие пожара взрослые растения прорастают и распространяются корневыми отпрысками.
Химический состав растения практически не изучен. Из воскового слоя эпикутикулы выделены в больших количествах олеаноловая[англ.] и урсоловая кислоты, в меньших количествах — другие терпеноиды. Флавоноиды в ней не обнаружены[13].
Сходные растения
Отмечается сходство во внешнем облике листьев фаллуджии и пуршииPurshia stansburyana из подсемейства Дриадовые. Эти растения иногда определялись неверно, что приводило к различным ошибкам в научной литературе (например, связанных с установлением пищевых растений некоторых насекомых). Пуршия — деревце с выраженным осевым стволом, часто более высокое, чем фаллуджия. Листья пуршии такие же резные, однако блестящие, кожистые, покрытые желёзками и, как следствие, клейкие на ощупь, с мускусным запахом; их нижняя поверхность лишена белого опушения. Цветки пуршии кремовые, с пятью — десятью пестиками, плоды напоминают таковые у фаллуджии, однако отличаются значительно меньшим количеством перистых пестиков[14].
В естественных условиях известны межродовые гибриды фаллуджии с пуршией. Так, в Национальном лесе Кайбаб[англ.] в Аризоне обнаружены гибриды с Purshia stansburyana. Получены искусственные гибриды с пуршией трёхзубчатой[6].
Интродуцирована в восточное Айдахо, где легко прижилась и часто дичает[15]. В 1976 году завезена в северо-восточную часть Орегона, где хорошо прижилась[16].
Произрастает на открытых солнечному свету участках по сухим берегам ручьёв, близ временных потоков, по каменистым горным склонам и каньонам, на аллювиальных песчаных и гравийных почвах[3], образованных из песчаников, известняков, базальтов. Один из первых кустарников, заселяющих необитаемые склоны и лавовые потоки[5]. Обычная высота над уровнем моря 915—2430 м, в Нью-Мексико отмечена на высоте 2700 м[17].
Научное название родаFallugia было дано ему австрийским ботаником Штефаном Эндлихером в честь валломброзского аббата Вирджилио Фалуджи (итал.Virgilio Falugi, 1626 или 1627 — 23 августа 1707), натуралиста, считавшегося одним из выдающихся ботаников рубежа XVII—XVIII веков, ритора, философа и поэта. Получив приглашение на должность профессора ботаники Падуанского университета, Фалуджи, однако, отказался. Фалуджи описал (Prosopopoeiae botanicae, 1705) на латинском языке все роды растений, предложенные ранее Турнефором[23]. В некоторых источниках Фалуджи указывается как один из учителей Пьера Антонио Микели[24]. Эндлихер опубликовал описание рода в своей книге «Роды растений» в августе 1840 года, включив в него единственный вид Sieversia parodoxa. Он не создал номенклатурную комбинацию этого вида в новом роде, ни разу явно не назвав его Fallugia paradoxa. Первым действительно перевёл этот вид в новый род Джон Торри через восемь лет в «Записках военной разведки» генерала Эмори[25].
Сам вид был впервые описан под названием Sieversia paradoxaДэвидом Доном в 14-м томе «Трудов Лондонского Линнеевского общества» от 31 мая 1825 года[26]. Эпитет paradoxa означает «парадоксальная», «удивительная», «неожиданная» — ботаник был удивлён, встретив среди растений пустынь кустарник с цветками, напоминающими шиповник (для растений засушливых регионов не характерны такие приметные цветки). Дон намеревался выделить для него новый род, однако, изучив строение цветка растения, счёл возможным отнести его к роду Сиверсия, ныне понимаемому значительно у́же.
В середине ноября 1825 года растение независимо от Д. Дона было описано Огюстеном Пирамом Декандолем, неуверенно поместившим его в род Гравилат под названием Geum cercocarpoides. Эпитет cercocarpoides означает «выглядящий как церкокарпус», другое растение из пустынь Северной Америки.
Народное американское название фаллуджии — apache plume, «оперение апачей». Оно связано с пушистыми плодами растения, по-видимому, напоминающими перистые головные уборы индейских воинов[28]. Мексиканское название растения — исп.poñil[29], по этому названию именованы ручей и каньон Поньиль на северо-востоке Нью-Мексико[30].
Фаллуджия в районах естественного ареала обладает умеренным кормовым значением для скота (в частности, овец), в юго-западной части ареала — наиболее важным, активно поедается в зимнее время. Листья растений поедаются оленями (в том числе чернохвостыми), зимой и весной составляют до 1—5 % их пищи[32], также составляют заметную долю рациона вилорогов. Заросли фаллуджии используются в качестве убежища мелкими млекопитающими и птицами[33]. Например, в национальном монументе Орган-Маунтинс—Дезерт-Пикс[англ.] в Нью-Мексико в зарослях фаллуджии укрывается редкий в этом штате колорадский бурундук[англ.][34].
Благодаря развитым корневым отпрыскам фаллуджия играет важную роль в предупреждении почвенной эрозии в аридных и семиаридных регионах, используется для стабилизации грунта[35].
Декоративное растение, введено в культуру в 1877 году, однако используется достаточно ограниченно. По классификации Министерства сельского хозяйства США (USDA) пригодно для выращивания в зонах морозостойкости 5—9[7] (по другим данным — в зонах 7—10[1]). Выдерживает понижение температуры до −20 °C, не вымерзает вплоть до широты Массачусетса[7]. Лучше всего растёт на участках переменной влажности, требует не более 200—500 мм осадков ежегодно, может расти на слабо засолённых, нейтральных и слабо выщелоченных почвах[36], на удобренных почвах цветёт неохотно. При переувлажнении довольно быстро погибает. В культуре, как и в природе, образует кустики шаровидной формы, пригодные к обрезке[37].
Семена фаллуджии в некоторых регионах имеются в продаже. Сбор семян лучше всего осуществлять, когда красноватый опушённый пестик побелеет и семена легко отделимы от цветоложа. Доля прорастающих семян с отломанными пестиками оказывается значительно выше (до 89 %), чем у семян, пестик которых не повреждён (до 69 %). Посев поверхностный или с присыпанием слоем до 5 мм, свежесобранные семена прорастают через 4—10 дней при температуре 20—26 °C. Средняя всхожесть семян — 30—40 %. Необходимо поддерживать хорошую циркуляцию воздуха, поскольку проростки не переносят переувлажнения[36]. Сухие семена могут храниться 2—3 года, в дальнейшем их всхожесть значительно понижается[5][7]. Скорость прорастания просохших семян может быть ускорена стратификацией при температуре 5 °C в продолжение месяца[38].
Коренные жители юго-запада Северной Америки находили различное применение этому кустарнику. Акома и хемес связывали ветви растения и использовали эти связки в качестве метлы. Хопи и тева мыли голову отваром листьев фаллуджии для стимулирования роста волос, также с этой целью использовался отвар корней. Несколько племён пуэбло использовали прямые крепкие ветви для изготовления древок копий[2][39]. Хавасупай и валапай использовали ветви фаллуджии в качестве верхних, самых крепких прутьев при плетении корзин. Племя сандия хранило за печью в домах мётлы из фаллуджии для привлечения духов[4].
Потомки первых испанских иммигрантов в Мексику верили, что смесь растёртых плодов фаллуджии, драконовой крови, небольшого количества каменной соли и сажи, брошенная в определённое вино, спасает человека от действия чёрной магии[40].
Антиоксидант, также обладает противокашлевым действием[41]. Отвар корней кустарника с добавлением сахара в традиционной медицине использовался для лечения кашля. Смесью листьев фаллуджии и табака туполистного натирались поражённые ревматизмом суставы. Цветки фаллуджии, листья мяты душистой и мука использовались для приготовления пастообразной кашицы, которой растирались опухшие участки[40]. Апачи использовали отвар фаллуджии против диареи и коликов[42].
Систематика
Согласно современным представлениям, род относится к трибеColurieae семейства Розовые. Кроме фаллуджии сюда отнесены также роды Гравилат (включая ранее самостоятельные роды Акомастилис, Колюрия, Новосиверсия, Вальдштейния, Orthurus, Oncostylus и Taihangia) и Сиверсия. Филогенетически является сестринским таксоном по отношению к группе Гравилат — Сиверсия. В системе А. Л. Тахтаджяна (1997) род отнесён к трибе Dryadeae подсемейства Potentilloideae вместе с родом Дриада. Специалист по розовым К. Калкман (2004) выделял множество родов в неформальной «группе гравилата», а роды Вальдштейния, Сиверсия и Фаллуджия относил к ней с сомнением[8][26].
↑ 123Veit, V.; Van Auken, O. W. Factors influencing the germination of seeds of Fallugia paradoxa (Rosaceae) (англ.) // The Texas Journal of Science. — 1993. — Vol. 45, no. 4. — P. 325—333.
↑ 12Blauer, A. C. et al. Characteristics and hybridization of important Intermountain shrubs. I. Rose family. — Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station. — 36 p.
↑ 12345Deitschman, G. H.; Jorgensen, K. R.; Plummer, A. P. Fallugia paradoxa (Don) Endl. apache-plume. Agricultural Handbook 450. — Washington, DC: U.S. Department of Agriculture, 1974. — 3 p.
↑ 123Kalkman, C.Flowering Plants: Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales // The Families and Genera of Vascular Plants. — Heidelberg: Springer, 2004. — Vol. VI. — P. 369. — 489 p. — ISBN 3-642-05714-4.
↑Jones, T. A.; Johnson, D. A. Integrating Genetic Concepts into Planning Rangeland Seedings (англ.) // Journal of Range Management. — 1998. — Vol. 51, no. 6. — P. 594—606.
↑Hebda, R. J.; Chinnappa, C. C. Studies on pollen morphology of Rosaceae (англ.) // Acta Botanica Gallica. — 1994. — Vol. 141, no. 2. — P. 183—193. — doi:10.1080/12538078.1994.10515150.
↑Williams, S. E.; Aldon, E. F. Endomycorrhizal (vesicular arbuscular) associations of some arid zone shrubs (англ.) // The Southwestern Naturalist : journal. — 1976. — Vol. 20, no. 4. — P. 437—444.
↑Wollenweber, E. et al. Lipophilic exudate constituents of some Rosaceae from the Southwestern USA (англ.) // Zeitschrift für Naturforschung : journal. — 1996. — Vol. 51c. — P. 296—300.
↑Epple, A. O. Plants of Arizona. — Guilford, CT, 2012. — P. 84, 203. — 466 p. — ISBN 0-7627-7637-4.
↑Edgerton, P. J.; Geist, J. M.; Williams, W. G.Survival and growth of Apache-plume, Stansbury cliffrose, and selected sources of antelope bitterbrush in northeast Oregon // Proceedings — research and management of bitterbrush and cliffrose in western North America / Tiedemann, A. R.; Johnson, K. L.. — Ogden, UT: U.S. Dept of Agriculture, Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station, 1983. — P. 45—54.
↑Stuever, M. C.; Hayden, J. S. Plant associations (habitat types) of the forests and woodlands of Arizona and New Mexico. — Placitas, NM: Seldom Seen Expeditions, Inc, 1996. — 520 p.
↑Pieper, R. D. Spatial variation of pinyon-juniper woodlands in New Mexico / Aldon, E. F.; Shaw, D. W.. — Fort Collins, CO: U.S. Dept of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station, 1993. — P. 89—92.
↑Medina, A. L. Woodland communities and soils of Fort Bayard, southwestern New Mexico // Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science. — 1987. — Vol. 21. — P. 99—112.
↑Axelrod, D. I. The Late Oligocene Creede Flora, Colorado. — 1987. — P. 129—130. — 235 p. — ISBN 0-520-09727-0.
↑Wolfe, J. A.; Schorn, H. E. Taxonomic Revision of the Spermatopsida of the Oligocene Creede Flora, Southern Colorado. — 1990. — P. 24—25. — 40 p.
↑Botany // Encyclopaedia Britannica. — Edinburgh, 1817. — Vol. IV. — P. 296. — 798 p.
↑Farnedi, G. Settecento monastico italiano. — Cesena, 1991. — P. 824. — 937 p.
↑Krausman, P.R.; Kuenzi, A.J.; Etchberger, R.C.; et al. Diets of mule deer (неопр.) // Journal of Range Management. — 1997. — Т. 50, № 5. — С. 513—522.
↑Wasser, C.H. Ecology and culture of selected species useful in revegetating disturbed lands in the West. — Washington, DC: U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, 1982. — 347 p.
↑New Mexico Department of Game and Fish. Handbook of species endangered in New Mexico. — Santa Fe, NM: Department of Game and Fish, 1991. — 185 p.
↑McWilliams, J.Fallugia paradoxa. Fire Effects Information System (неопр.). U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (2000). Дата обращения: 4 января 2015. Архивировано 2 января 2015 года.
↑ 12Hayward, P. Fallugia paradoxa (неопр.) // American Nurseryman. — 1990. — Т. 172, № 7. — С. 126.
↑Apache Plume, Ponil (неопр.). Aggie Horticulture, Texas A&M University System. Дата обращения: 2 января 2015. Архивировано 2 января 2015 года.
↑Fallugia paradoxa (неопр.). Lady Bird Johnson Wildflower Center (2010). Дата обращения: 3 января 2015. Архивировано 3 января 2015 года.
↑Littlefield, L.J.; Burns, P.M. Wildflowers of the Sandia and Manzano Mountains of central New Mexico. — Albuquerque, NM, 2011. — 228 p. — ISBN 1-57833-529-9.
↑ 12Curtin, L.S.M. Healing Herbs of the Upper Rio Grande. — Santa Fe, NM: Western Edge Press, 1997. — P. 144. — 236 p. — ISBN 1-889921-01-7.
↑Zavaleta, A.N. Medicinal Plants of the Borderlands. — Bloomington, IN, 2012. — P. 291. — 314 p. — ISBN 1-4685-4727-5.
Fallugia // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М. : Könemann, 2006. — С. 369. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
Meyer, S.E.Fallugia paradoxa (D. Don) Endl. ex Torr. // The Woody Plant Seed Manual. — Washington, DC: U.S. Dept. of Agriculture, Forest Service, 2008. — P. 525—527. — 1223 p. — ISBN 0-16-081131-7.
Ссылки
McWilliams, J.Fallugia paradoxa. Fire Effects Information System (неопр.). U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory (2000). Дата обращения: 4 января 2015. Архивировано 4 января 2015 года.
Juanita A. R. Ladyman.Fallugia paradoxa (D. Don) Endl. ex Torr. (неопр.) U.S. Department of Agriculture, International Institute of Tropical Forestry. Дата обращения: 10 января 2015.
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии.