Малые РНК бактерий

Малая РНК Qrr, участвующая в регуляции чувства кворума у Vibrio cholerae

Ма́лые РНК бакте́рий (англ. Bacterial small RNAs) — небольшие некодирующие РНК длиной 50—250 нуклеотидов, содержащиеся в клетках бактерий. Как правило, малые РНК бактерий имеют сложную структуру и содержат несколько шпилек[1][2]. Многочисленные малые РНК были определены в клетках кишечной палочки, модельном патогене Salmonella, азотфиксирующей альфа-протеобактерии Sinorhizobium meliloti[англ.], морских цианобактериях, возбудителе туляремии Francisella tularensis, патогене растений Xanthomonas oryzae[англ.] pathovar oryzae и других бактериях. Для поиска малых РНК в геноме бактерий использовали компьютерный анализ и различные лабораторные методы (нозерн-блот, секвенирование РНК, использование микрочипов)[3][4][5][6][7][8][9][10][11].

Происхождение

Большинство малых РНК бактерий кодируется свободно расположенными генами, локализованными в межгенных участках[англ.][5][6]. Однако известно, что некоторые малые РНК бактерий могут образовываться из 3'-нетранслируемой области мРНК путём независимой транскрипции или нуклеолитического разрезания[12]. Антисмысловые малые РНК могут рассматриваться как цис-кодируемые малые РНК, если существует перекрывание между геном антисмысловой РНК и геном-мишенью, или как транс-кодируемые малые РНК, если ген антисмысловой РНК и ген-мишень отделены друг от друга[1][13].

Функции

Малые РНК бактерий могут либо связывать белки-мишени и изменять их функции, либо мРНК-мишени и регулировать экспрессию генов. Как правило, они функционируют за счёт непосредственного спаривания оснований с РНК-мишенями. На этом основан принцип действия ряд быстрых и чувствительных методов для определения мишеней этих РНК, в частности CopraRNA[14][15], IntaRNA[15][16], TargetRNA[17] и RNApredator[18].

Действие на гены домашнего хозяйства

Среди мишеней малых РНК бактерий есть ряд генов, входящих в число генов домашнего хозяйства. Так, 6S РНК связывается с РНК-полимеразой и регулирует транскрипцию. Транспортно-матричная РНК участвует в синтезе белка, обеспечивая высвобождение рибосом, «зависших» на трансляции мРНК, лишённых стоп-кодона. 4,5S РНК задействована в регуляции частиц распознавания сигнала[англ.] (англ. signal recognition particle, SRP), необходимых для секреции белков. РНК, входящая в состав РНКазы Р[англ.], участвует в созревании тРНК[19][20].

Ответ на стресс

Многие малые РНК бактерий задействованы в регуляции ответа на стресс[21]. Они экспрессируются в стрессовых условиях, например, в условиях холодового шока[англ.], недостатка железа, сахаров, в случае активации SOS-ответа[20]. При нехватке азота цианобактерии экспрессируют особую малую РНК — индуцированную азотным стрессом РНК 1 (англ. nitrogen stress-induced RNA 1, NsiR1)[22].

Регуляция экспрессии rpoS

Ген rpoS[англ.] у Escherichia coli кодирует белок сигма 38 — один из сигма-факторов РНК-полимеразы, который регулирует ответ на стрессовые условия и функционирует как транскрипционный регулятор многих генов, участвующих в адаптации клетки. Трансляцию сигма 38 регулируют по меньшей мере три малые РНК: DsrA, RprA и OxyS. DsrA и RprA активируют трансляцию, связываясь с лидерной последовательностью за счёт спаривания оснований и тем самым не давая образоваться шпильке, препятствующей связыванию рибосомы. OxyS, напротив, подавляет трансляцию. Уровень DsrA повышается в ответ на низкие температуры и осмотический стресс[англ.], уровень RprA — в ответ на осмотический стресс и стресс, связанный с поверхностью клетки, таким образом, в ответ на эти условия уровень сигма 38 повышается. Уровень OxyS увеличивается в ответ на окислительный стресс, поэтому в этих условиях экспрессия гена rpoS подавляется[20][23][24].

Регуляция белков внешней мембраны

Внешняя мембрана[англ.] у грамотрицательных бактерий служит барьером, препятствующим попаданию токсинов внутрь клетки, и играет ключевую роль в выживании бактерий в самых разнообразных условиях. В число белков внешней мембраны (англ. outer membrane proteins, OMPs) входят порины и адгезины[англ.]. Экспрессия этих белков регулируется многочисленными малыми РНК. Порины OmpC и OmpF отвечают за транспорт метаболитов и токсинов через мембрану. Экспрессия этих двух белков регулируется малыми РНК MicC[англ.] и MicF[англ.] в ответ на стрессовые условия[25][26][27]. Белок внешней мембраны OmpA[англ.] прикрепляет внешнюю мембрану к муреиновому слою, расположенному в периплазматическом пространстве. Его экспрессия отрицательно регулируется в стационарной фазе роста. У E. coli уровень OmpA уменьшает малая РНК MicA[англ.], а у Vibrio cholerae синтез OmpA в ответ на стресс подавляется посредством малой РНК VrrA[англ.][25][28].

Вирулентность

У некоторых бактерий малые РНК регулируют гены вирулентности. У Salmonella островок патогенности[англ.] кодирует малую РНК InvR, которая подавляет синтез главного белка внешней мембраны[англ.] OmpD. Другая коактивируемая малая РНК, DapZ, подавляет синтез транспортёров олигопептидов Opp/Dpp, локализованных во внешней мембране[12]. Малая РНК SgrS регулирует экспрессию секретируемого эффекторного белка SopD[4]. У Staphylococcus aureus РНКIII регулирует ряд генов, участвующих в синтезе токсинов, ферментов и поверхностных белков. У Streptococcus pyogenes малые РНК FasX[англ.] и Pel кодируются локусами, ассоциированными с вирулетностью. Pel активирует синтез поверхностных и секретируемых белков[20].

Чувство кворума

У бактерий рода Vibrio малая РНК Qrr[англ.] и шаперон Hfq[англ.] участвуют в регуляции чувства кворума. Qrr регулирует синтез нескольких белков, в том числе основных регуляторов чувства кворума — LuxR и HapR[29][30].

Примечания

  1. ↑ 1 2 Vogel J., Wagner E. G. Target identification of small noncoding RNAs in bacteria. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2007. — Vol. 10, no. 3. — P. 262—270. — doi:10.1016/j.mib.2007.06.001. — PMID 17574901. [исправить]
  2. ↑ Viegas S. C., Arraiano C. M. Regulating the regulators: How ribonucleases dictate the rules in the control of small non-coding RNAs. (англ.) // RNA biology. — 2008. — Vol. 5, no. 4. — P. 230—243. — PMID 18981732. [исправить]
  3. ↑ Hershberg R., Altuvia S., Margalit H. A survey of small RNA-encoding genes in Escherichia coli. (англ.) // Nucleic acids research. — 2003. — Vol. 31, no. 7. — P. 1813—1820. — PMID 12654996. [исправить]
  4. ↑ 1 2 Vogel J. A rough guide to the non-coding RNA world of Salmonella. (англ.) // Molecular microbiology. — 2009. — Vol. 71, no. 1. — P. 1—11. — doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06505.x. — PMID 19007416. [исправить]
  5. ↑ 1 2 Wassarman K. M., Repoila F., Rosenow C., Storz G., Gottesman S. Identification of novel small RNAs using comparative genomics and microarrays. (англ.) // Genes & development. — 2001. — Vol. 15, no. 13. — P. 1637—1651. — doi:10.1101/gad.901001. — PMID 11445539. [исправить]
  6. ↑ 1 2 Argaman L., Hershberg R., Vogel J., Bejerano G., Wagner E. G., Margalit H., Altuvia S. Novel small RNA-encoding genes in the intergenic regions of Escherichia coli. (англ.) // Current biology : CB. — 2001. — Vol. 11, no. 12. — P. 941—950. — PMID 11448770. [исправить]
  7. ↑ Rivas E., Klein R. J., Jones T. A., Eddy S. R. Computational identification of noncoding RNAs in E. coli by comparative genomics. (англ.) // Current biology : CB. — 2001. — Vol. 11, no. 17. — P. 1369—1373. — PMID 11553332. [исправить]
  8. ↑ Schlüter J. P., Reinkensmeier J., Daschkey S., Evguenieva-Hackenberg E., Janssen S., Jänicke S., Becker J. D., Giegerich R., Becker A. A genome-wide survey of sRNAs in the symbiotic nitrogen-fixing alpha-proteobacterium Sinorhizobium meliloti. (англ.) // BMC genomics. — 2010. — Vol. 11. — P. 245. — doi:10.1186/1471-2164-11-245. — PMID 20398411. [исправить]
  9. ↑ Axmann I. M., Kensche P., Vogel J., Kohl S., Herzel H., Hess W. R. Identification of cyanobacterial non-coding RNAs by comparative genome analysis. (англ.) // Genome biology. — 2005. — Vol. 6, no. 9. — P. 73. — doi:10.1186/gb-2005-6-9-r73. — PMID 16168080. [исправить]
  10. ↑ Postic G., Frapy E., Dupuis M., Dubail I., Livny J., Charbit A., Meibom K. L. Identification of small RNAs in Francisella tularensis. (англ.) // BMC genomics. — 2010. — Vol. 11. — P. 625. — doi:10.1186/1471-2164-11-625. — PMID 21067590. [исправить]
  11. ↑ Liang H., Zhao Y. T., Zhang J. Q., Wang X. J., Fang R. X., Jia Y. T. Identification and functional characterization of small non-coding RNAs in Xanthomonas oryzae pathovar oryzae. (англ.) // BMC genomics. — 2011. — Vol. 12. — P. 87. — doi:10.1186/1471-2164-12-87. — PMID 21276262. [исправить]
  12. ↑ 1 2 Chao Y., Papenfort K., Reinhardt R., Sharma C. M., Vogel J. An atlas of Hfq-bound transcripts reveals 3' UTRs as a genomic reservoir of regulatory small RNAs. (англ.) // The EMBO journal. — 2012. — Vol. 31, no. 20. — P. 4005—4019. — doi:10.1038/emboj.2012.229. — PMID 22922465. [исправить]
  13. ↑ Cao Y., Wu J., Liu Q., Zhao Y., Ying X., Cha L., Wang L., Li W. sRNATarBase: a comprehensive database of bacterial sRNA targets verified by experiments. (англ.) // RNA (New York, N.Y.). — 2010. — Vol. 16, no. 11. — P. 2051—2057. — doi:10.1261/rna.2193110. — PMID 20843985. [исправить]
  14. ↑ Wright P. R., Richter A. S., Papenfort K., Mann M., Vogel J., Hess W. R., Backofen R., Georg J. Comparative genomics boosts target prediction for bacterial small RNAs. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013. — Vol. 110, no. 37. — P. 3487—3496. — doi:10.1073/pnas.1303248110. — PMID 23980183. [исправить]
  15. ↑ 1 2 Wright P. R., Georg J., Mann M., Sorescu D. A., Richter A. S., Lott S., Kleinkauf R., Hess W. R., Backofen R. CopraRNA and IntaRNA: predicting small RNA targets, networks and interaction domains. (англ.) // Nucleic acids research. — 2014. — Vol. 42. — P. 119—123. — doi:10.1093/nar/gku359. — PMID 24838564. [исправить]
  16. ↑ Busch A., Richter A. S., Backofen R. IntaRNA: efficient prediction of bacterial sRNA targets incorporating target site accessibility and seed regions. (англ.) // Bioinformatics. — 2008. — Vol. 24, no. 24. — P. 2849—2856. — doi:10.1093/bioinformatics/btn544. — PMID 18940824. [исправить]
  17. ↑ Tjaden B., Goodwin S. S., Opdyke J. A., Guillier M., Fu D. X., Gottesman S., Storz G. Target prediction for small, noncoding RNAs in bacteria. (англ.) // Nucleic acids research. — 2006. — Vol. 34, no. 9. — P. 2791—2802. — doi:10.1093/nar/gkl356. — PMID 16717284. [исправить]
  18. ↑ Eggenhofer F., Tafer H., Stadler P. F., Hofacker I. L. RNApredator: fast accessibility-based prediction of sRNA targets. (англ.) // Nucleic acids research. — 2011. — Vol. 39. — P. 149—154. — doi:10.1093/nar/gkr467. — PMID 21672960. [исправить]
  19. ↑ Wassarman K. M. 6S RNA: a small RNA regulator of transcription. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2007. — Vol. 10, no. 2. — P. 164—168. — doi:10.1016/j.mib.2007.03.008. — PMID 17383220. [исправить]
  20. ↑ 1 2 3 4 Christian Hammann; Nellen, Wolfgang. Small RNAs:: Analysis and Regulatory Functions (Nucleic Acids and Molecular Biology) (англ.). — Berlin: Springer, 2005. — ISBN 3-540-28129-0.
  21. ↑ Caswell C. C., Oglesby-Sherrouse A. G., Murphy E. R. Sibling rivalry: related bacterial small RNAs and their redundant and non-redundant roles. (англ.) // Frontiers in cellular and infection microbiology. — 2014. — Vol. 4. — P. 151. — doi:10.3389/fcimb.2014.00151. — PMID 25389522. [исправить]
  22. ↑ Ionescu D., Voss B., Oren A., Hess W. R., Muro-Pastor A. M. Heterocyst-specific transcription of NsiR1, a non-coding RNA encoded in a tandem array of direct repeats in cyanobacteria. (англ.) // Journal of molecular biology. — 2010. — Vol. 398, no. 2. — P. 177—188. — doi:10.1016/j.jmb.2010.03.010. — PMID 20227418. [исправить]
  23. ↑ Repoila F., Majdalani N., Gottesman S. Small non-coding RNAs, co-ordinators of adaptation processes in Escherichia coli: the RpoS paradigm. (англ.) // Molecular microbiology. — 2003. — Vol. 48, no. 4. — P. 855—861. — PMID 12753181. [исправить]
  24. ↑ Benjamin J. A., Desnoyers G., Morissette A., Salvail H., Massé E. Dealing with oxidative stress and iron starvation in microorganisms: an overview. (англ.) // Canadian journal of physiology and pharmacology. — 2010. — Vol. 88, no. 3. — P. 264—272. — doi:10.1139/Y10-014. — PMID 20393591. [исправить]
  25. ↑ 1 2 Vogel J., Papenfort K. Small non-coding RNAs and the bacterial outer membrane. (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2006. — Vol. 9, no. 6. — P. 605—611. — doi:10.1016/j.mib.2006.10.006. — PMID 17055775. [исправить]
  26. ↑ Delihas N., Forst S. MicF: an antisense RNA gene involved in response of Escherichia coli to global stress factors. (англ.) // Journal of molecular biology. — 2001. — Vol. 313, no. 1. — P. 1—12. — doi:10.1006/jmbi.2001.5029. — PMID 11601842. [исправить]
  27. ↑ Chen S., Zhang A., Blyn L. B., Storz G. MicC, a second small-RNA regulator of Omp protein expression in Escherichia coli. (англ.) // Journal of bacteriology. — 2004. — Vol. 186, no. 20. — P. 6689—6697. — doi:10.1128/JB.186.20.6689-6697.2004. — PMID 15466019. [исправить]
  28. ↑ Song T., Wai S. N. A novel sRNA that modulates virulence and environmental fitness of Vibrio cholerae. (англ.) // RNA biology. — 2009. — Vol. 6, no. 3. — P. 254—258. — PMID 19411843. [исправить]
  29. ↑ Lenz D. H., Mok K. C., Lilley B. N., Kulkarni R. V., Wingreen N. S., Bassler B. L. The small RNA chaperone Hfq and multiple small RNAs control quorum sensing in Vibrio harveyi and Vibrio cholerae. (англ.) // Cell. — 2004. — Vol. 118, no. 1. — P. 69—82. — doi:10.1016/j.cell.2004.06.009. — PMID 15242645. [исправить]
  30. ↑ Bardill J. P., Zhao X., Hammer B. K. The Vibrio cholerae quorum sensing response is mediated by Hfq-dependent sRNA/mRNA base pairing interactions. (англ.) // Molecular microbiology. — 2011. — Vol. 80, no. 5. — P. 1381—1394. — doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07655.x. — PMID 21453446. [исправить]

Литература

Ссылки

Read other articles:

Sup sirip hiu

Sup sirip hiuJenisSupTempat asalTiongkokBahan utamaSirip hiu, kalduSunting kotak info • L • BBantuan penggunaan templat ini Buku resep: Sup sirip hiu  Media: Sup sirip hiu Sup sirip hiu Hanzi tradisional: 魚翅羹 Hanzi sederhana: 鱼翅羹 Makna harfiah: sirip ikan rebus Alih aksara Mandarin - Hanyu Pinyin: yúchì gēng - Wade-Giles: yü2-ch'ih4 keng1 Min Nan - Romanisasi POJ: hî-tshì kng, hû-tshì kng Yue (Kantonis) - Romanisasi Yale: yùh-chi gāng - Jyutping: j...

 

 

A Portuguesa

A PortuguesaB. Indonesia: PortugisLembaran musik dan lirik (1957)Lagu kebangsaan PortugalPenulis lirikHenrique Lopes de Mendonça, 1890KomponisAlfredo Keil, 1890Penggunaan5 Oktober 1910 (de facto)19 Juli 1911 (de jure)Sampel audioA Portuguesa (instrumen)berkasbantuan Sampel audioA Portuguesaberkasbantuan A Portuguesa (Indonesia: Lagu Portugiscode: id is deprecated ), pengucapan bahasa Portugis: [ɐ puɾtuˈɣezɐ], adalah lagu kebangsaan Portugal. Lagu ini hasil gubahan Alfredo Keil...

 

 

Kapal pelesir

Sebuah yacht Kapal pelesir atau pesiar kecil awalnya diartikan sebagai kapal layar ringan dan cepat yang digunakan untuk mengantar orang penting. Dalam perkembangan berikutnya, definisi berubah menjadi suatu kapal, selain dinghy, yang didorong layar dan digunakan untuk pelayaran hobi dan/atau balap pesiar kecil. Yacht memiliki panjang yang beragam mulai dari 6 m (20 Kaki) sampai 30m (98 kaki) atau lebih. Namun, kebanyakan yacht pribadi memiliki panjang sekitar 7-14 m - biaya pembuatan dan per...

Final Piala Dunia FIFA 1962

Final Piala Dunia FIFA 1962TurnamenPiala Dunia FIFA 1962 Brasil Cekoslowakia 3 1 Tanggal17 Juni 1962StadionEstadio Nacional, SantiagoWasitNikolay Latyshev (Uni Soviet)Penonton68.679← 1958 1966 → Final Piala Dunia FIFA 1962 adalah pertandingan final Piala Dunia FIFA 1962. Pertandingan ini diikuti oleh Cekoslowakia dan Brasil. Brasil memenangkan permainan tersebut dengan skor 3-1 untuk rekor kemenangan Piala Dunia kedua mereka. Pertandingan Ringkasan Setelah 15 menit, Brasil kembali...

 

 

Polyp (medicine)

Abnormal growth of tissue projecting from a mucous membrane For polyps on the skin (skin tags), see Acrochordon. This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Polyp medicine – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (December 2020) (Learn how and when to remove this template message) Medical condi...

 

 

Vulcão da Urzelina

Volcano in Portugal Vulcão da UrzelinaThe volcanic cone that, today, marks the main eruptive center of the 1808 Urzelina volcano, Velas, São JorgeHighest pointElevation767 m (2,516 ft)ListingVolcanic Fissural System of ManadasCoordinates38°40′03″N 28°07′19″W / 38.66750°N 28.12194°W / 38.66750; -28.12194NamingLanguage of namePortugueseGeographyVulcão da UrzelinaVelas, São Jorge, Azores Parent rangeMato da UrzelinaGeologyMountain typeConeVo...

مقاطعة بيركويمانز (كارولاينا الشمالية)

مقاطعة بيركويمانز     الإحداثيات 36°11′N 76°25′W / 36.18°N 76.41°W / 36.18; -76.41  [1] تاريخ التأسيس 1672  تقسيم إداري  البلد الولايات المتحدة[2]  التقسيم الأعلى كارولاينا الشمالية  العاصمة هرتفورد  التقسيمات الإدارية هرتفورد  خصائص جغرافية  الم�...

 

 

Tunnel vision

For other uses, see Tunnel vision (disambiguation). Medical conditionTunnel visionSimulation of tunnel visionSpecialtyOphthalmology Tunnel vision is the loss of peripheral vision with retention of central vision, resulting in a constricted circular tunnel-like field of vision.[1] Causes Tunnel vision can be caused by: Glaucoma, a disease of the eye.[2] Retinitis pigmentosa, a disease of the eye.[3] Blood loss (hypovolemia) Alcohol consumption.[4] In addition, t...

 

 

John Eatwell

John EatwellFonctionMembre de la Chambre des lordsdepuis le 14 juillet 1992BiographieNaissance 2 février 1945 (79 ans)Nationalité britanniqueFormation Université HarvardQueens' College, CambridgeActivités Économiste, professeur d'université, homme politiquePère Harold Jack Eatwell (d)Mère Mary Tucker (d)Conjoints Hélène Seppain (d) (depuis 1970)Suzi Digby (en) (depuis 2006)Suzi Digby (en)Enfants Nikolai Eatwell (d)Vladimir Eatwell (d)Tatyana Eatwell (d)Autres informationsA trav...

Radiometric calibration

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Radiometric calibration – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (May 2010) (Learn how and when to remove this template message) Radiometric calibration is a general term used in science and technology for any set of calibration techniques in support of th...

 

 

Ventana Cave

Archaeological site in Arizona, United States United States historic placeVentana CaveU.S. National Register of Historic PlacesU.S. National Historic Landmark Ventana CaveShow map of ArizonaShow map of the United StatesLocationPima County, Arizona, United StatesNearest citySanta Rosa, ArizonaCoordinates32°21′N 112°14′W / 32.350°N 112.233°W / 32.350; -112.233NRHP reference No.66000189Significant datesAdded to NRHPOctober 15, 1966[1]Designated&#...

 

 

Amazing Heroes

Magazine about the comic book medium Amazing HeroesAmazing Heroes #85 (December 15, 1985). Cover art by Alan Davis.EditorMichael Catron (founding editor)Kim Thompson (1981–1992)CategoriesComics criticism and newsFrequencyVaried between monthly and biweeklyPublisherFantagraphics BooksFirst issueJune 1981Final issueNumberJuly 1992204 (plus a number of special issues and annuals)CountryUnited StatesBased inStamford, Connecticut (1981–1984)Greater Los Angeles, California (1984–1989)Seattle,...

Newington, Connecticut

Town in Connecticut, United StatesNewington, ConnecticutTownTown of NewingtonMain Street Seal Hartford County and Connecticut Capitol Planning Region and ConnecticutShow NewingtonShow ConnecticutShow the United StatesCoordinates: 41°41′14″N 72°43′48″W / 41.68722°N 72.73000°W / 41.68722; -72.73000Country United StatesU.S. state ConnecticutCountyHartfordRegionCapitol RegionIncorporated1871Government • TypeCouncil-manager ...

 

 

Pays-Bas au Concours Eurovision de la chanson 1960

Cet article est une ébauche concernant les Pays-Bas et le Concours Eurovision de la chanson. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Pays-Basau Concours Eurovision 1960 Rudi Carrell, représentant des Pays-Bas à l'Eurovision 1960, interprète la chanson Wat een geluk lors du Nationaal Songfestival 1960. Données clés Pays  Pays-Bas Chanson Wat een geluk Interprète Rudi Carrell Compositeur Dick S...

 

 

Sisters of the Sun

Sisters of the SunEpisode Cosmos: A Spacetime OdysseyNomor episodeEpisode 8SutradaraBrannon BragaPenulisAnn DruyanSteven SoterNaratorNeil deGrasse TysonProduserLivia HanichSteven HoltzmanMusikAlan SilvestriPenyuntingJohn DuffyMichael O'HalloranEric LeaTanggal siar27 April 2014 (2014-04-27)Durasi44 menitBintang tamu Kirsten Dunst sebagai Cecilia Payne Marlee Matlin sebagai Annie Jump Cannon Kronologi episode ← SebelumnyaThe Clean Room Selanjutnya →The Electric Boy Daftar epi...

Bâtiment ravitailleur de forces

Bâtiment ravitailleur de forces[1] Le tête de série Jacques Chevallier Caractéristiques techniques Type Navire ravitailleur Longueur 194 m Maître-bau 27,6 m Tirant d'eau 9 m Déplacement 16 000 tonnes À pleine charge 31 000 tonnes, 13 000 m3 de carburant (10 800 t)[2] Propulsion Propulsion diesel-électrique composée de 4 moteurs diesel MAN Diesel SE [3]: 2 moteurs MAN 12V32/44CR (2 × 7 200 kW) 2 moteurs MAN 8L32/44CR (2 × 4 800 kW) montés su...

 

 

拉吉夫·甘地

拉吉夫·甘地राजीव गांधीRajiv Gandhi1987年10月21日，拉吉夫·甘地在阿姆斯特丹斯希普霍尔机场 第6任印度总理任期1984年10月31日—1989年12月2日总统吉亞尼·宰爾·辛格拉马斯瓦米·文卡塔拉曼前任英迪拉·甘地继任維什瓦納特·普拉塔普·辛格印度對外事務部部長任期1987年7月25日—1988年6月25日前任Narayan Dutt Tiwari（英语：Narayan Dutt Tiwari）继任納拉辛哈·拉奥任期1984年10�...

 

 

24e cérémonie des Golden Globes

24e cérémonie des Golden Globes Golden Globes Organisée par la Hollywood Foreign Press Association Détails Date 15 février 1967 Lieu Los Angeles États-Unis Résumé Meilleur film dramatique Un homme pour l'éternité Meilleur film musical ou de comédie Les Russes arrivent Meilleure série Les Espions Chronologie 23e cérémonie des Golden Globes 25e cérémonie des Golden Globes modifier  La 24e cérémonie des Golden Globes a eu lieu le 15 février 1967, réc...

ألعاب مكابيه 1965

يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (ديسمبر 2018) ألعاب مكابيه 1965 المدينة المضيفة تل أبيب  التاريخ 1965  المكان تل أبيب  ألعاب مكابيه 1961  ألعاب مكا�...

 

 

Nigeria at the 1996 Summer Olympics

Sporting event delegationNigeria at the1996 Summer OlympicsIOC codeNGRNOCNigeria Olympic CommitteeWebsitewww.nigeriaolympiccommittee.orgin AtlantaCompetitors65 in 9 sportsFlag bearer Mary OnyaliMedalsRanked 32nd Gold 2 Silver 1 Bronze 3 Total 6 Summer Olympics appearances (overview)1952195619601964196819721976198019841988199219962000200420082012201620202024 Nigeria competed at the 1996 Summer Olympics in Atlanta, United States. The most surprising achievement was Nigeria's gold in footba...