Кра́сные во́доросли, или багря́нки[1] (лат.Rhodóphyta) — отделводорослей, обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы; истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений. Красные водоросли неоднократно переходили к паразитированию на других красных водорослях: как близкородственных (адельфопаразитизм), так и более удалённых (аллопаразитизм; Harveyella mirabilis, Choreocolax polysiphoniae)[2].
Большинство красных водорослей представляют собой многоклеточные сложноустроенные организмы, в то время как к одноклеточным и колониальным формам относятся лишь наиболее примитивные формы. Большинство представителей имеют псевдопаренхиматозные талломы, возникающие за счёт переплетения одной (одноосевое строение) или многих (многоосевое строение) боковых ветвей, растущих апикально. Кроме того, встречаются водоросли с коккоидными, нитчатыми, разнонитчатыми и псевдопаренхиматозными талломами. Форма тела может быть очень разнообразна: встречаются нитевидные, пластинчатые (цельные или сложно рассечённые с выростами по краю), цилиндрические (плотные или полые внутри, шнуровидные или ветвящиеся), корковидные и коралловидные багрянки. Характерной особенностью этой группы является отсутствие жгутиков на всех стадиях жизненного цикла[3].
Клеточная стенка
Клеточная стенка состоит из фибрилл целлюлозы (у Bangia и Pyropia из β-1,3-связанного ксилана[4]), расположенных в виде неправильной сети и придающих ей прочность, и аморфного матрикса, состоящего из агара, агароидов и каррагинана, на долю которых может приходиться до 70 % сухой массы клеточной стенки, а также маннанов[5]. У одноклеточных представителей целлюлоза отсутствует, и клеточная стенка представлена лишь матриксом из сульфатированных полисахаридов[4]. Иногда поверх клеточной стенки расположена белковая кутикула[5].
Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл (есть только хлорофилл a[3]). Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра.
Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-жёлтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зелёного цвета.
Запасные вещества — багрянковый крахмал (α-1,4-глюкан), запасаемый в цитоплазме, низкомолекулярный углеводород флоридозид и многоатомные спирты.
Митоз
Митоз полузакрытый ацентрический. Клетки делятся за счёт впячивания клеточной мембраны. В ходе митоза образуются поры, функционально аналогичные плазмодесмам высших растений, но имеющие иное происхождение. Поры закрываются специальными поровыми пробками, состоящими из белков и полисахаридов.
Особенности жизненного цикла
Для красных водорослей характерен сложный цикл развития, не встречающийся у других водорослей. Репродуктивные клетки красных водорослей никогда не имеют жгутиков. Они выходят из спорангия или гаметангия в результате образования большого количества слизи и разносятся водой. Половой процесс всегда оогамный. После оплодотворения образовавшаяся зигота претерпевает сложное развитие прямо на гаметофите и даёт начало особым спорам, которые называются карпоспорами, образующимся в карпоспорангиях, тогда как у многих других водорослей зигота развивается в спорофит, давая начало новой форме развития растений. Жизненный цикл красных водорослей изоморфный или гетероморфный дипло-гаплобионтный.
В Белом море на глубине 0—5 м среди фукусов и ламинарий поселяется, иногда в больших количествах, анфельция (Ahnfeltia plicata). Она нередко отрывается от субстрата и по течению сносится в бухты, где могут формироваться больших размеров не прикреплённые пласты, толщиной около 20 см. В Белом море ведётся добыча анфельции для получения агар-агара. В некоторых странах собирают Chondrus crispus, из него получают полисахарид — каррагинан.
Фосфатизированные доломитовыестроматолиты в карбонатной свите Тирохан (Tirohan Dolomite) у подножья хребта Виндхья в центральной Индии, на участке реки Пайсуни в квартале Янкикунд (Jankikund) города Читракута в штате Уттар-Прадеш, возраст которых оценивается в 1,6 млрд лет, известны уникальной сохранностью окаменелых микроскопических образований. Палеонтологи из Шведского музея естественной истории обнаружили древнейшие окаменелые останки микроскопических многоклеточных растений, возраст которых оценивается в 1,6 млрд лет[6]. Учёные интерпретировали останки как красные водоросли. Нитевидная форма Rafatazmia chitrakootensisBengtson состоит из одного ряда крупных клеток с ромбовидным диском внутри каждой клетки, предположительно интерпретируемым как пиреноид. Род RafatazmiaBengtson назван в честь палеонтолога доктора Рафата Азми, Rafat Azmi, вид Rafatazmia chitrakootensis — по городу Читракута. Вторая нитевидная форма Denaricion mendaxBengtson имеет монетоподобные клетки. Название рода DenaricionBengtson образовано от лат.denarius — денарий и греч.κίων — столб из-за структуры, похожей на стопку монет[7], вида — от лат.mendax — обманчивый из-за его загадочной структуры. Вид Ramathallus lobatusBengtson имеет структуру, указывающую на родство с флоридеевыми водорослями. Название рода RamathallusBengtson образовано от Рама и лат.thallus — таллом, вида — от лат.lobatus — дольчатый. Исследованные окаменелые останки получены в результате полевых работ в Янкикунде в ноябре 2006 года и январе 2011 года и были дополнены окаменелыми останками, предоставленными палеонтологом Рафатом Азми. Найденные останки старше ранее найденных красных водорослей вида Bangiomorpha pubescens на 400 млн лет[8].
Ранее найденная красная водоросль Bangiomorpha pubescens является самой древней окаменелостью-эукариотом, принадлежащей к конкретному современному таксону. Bangiomorpha pubescens, окаменелость многоклеточного организма, найденная в арктической Канаде, лишь немногим отличается от современной красной водоросли рода Бангия (Bangia), несмотря на то, что она была захоронена в отложениях возрастом 1,2 млрд лет[9].
Классификация
Система классификации в соответствии с Hwan Su Yoon et al. 2006[10]
Система классификации в соответствии с Saunders and Hommersand 2004[11]
По разным источникам, на сегодняшний день существует от 5000 до 10 000 описанных видов красных водорослей. Практически все они относятся к морским водорослям. Описано около 200 пресноводных видов, среди них:
↑Blouin N. A., Lane C. E. Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again // Bioessays. — 2012. — Vol. 34. — P. 226—235. — doi:10.1002/bies.201100139.
↑T. F. Mumford & A. Muira.Porphyra as food: cultivation and economics // Algae and Human Affairs (неопр.) / C. A. Lembi & J. Waaland. — Cambridge University Press, Cambridge, 1988.
Литература
Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
Lee R. E. Phycology : [англ.]. — 5th ed. — Cambridge : Cambridge University Press, 2018. — Rhodophyta. — P. 84—132. — 535 p. — ISBN 9781107555655. — ISBN 9781316407219.