Ихневмониды[1][2][3][4][5], или наездники-ихневмониды[2][6][7][8], или настоящие наездники[1][2][9](лат.Ichneumonidae), — семейство паразитических наездников из надсемейства Ichneumonoidea отряда перепончатокрылых. Одно из крупнейших и наименее изученных семейств насекомых, общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может составлять до 100 тысяч.
Насекомые средней величины, реже мелкие или крупные. Длина тела колеблется от 2 до 40 мм, с яйцекладом до 170 мм. Брюшко сильно удлиненное и может быть искривлено и сегментировано, самки некоторых видов (в частности, родов Rhyssa, Megarhyssa, Dolichomitus) имеют очень длинный яйцеклад, превышающий длину тела. Отличаются от жалоносных перепончатокрылых прежде всего длинными неколенчатыми усиками. В усиках, как правило, более 16 члеников (иногда из 13—15 члеников). Жвалы, как правило, с двумя зубцами.
В отличие от браконид, ихневмониды никогда не паразитируют во взрослых насекомых и в нимфах насекомых с неполным превращением. Ихневмониды также никогда не паразитируют в яйцах насекомых. В тех случаях, когда ихневмониды заражают яйцо (некоторые Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Collyria), их личинки заканчивают развитие в личинке или куколке хозяина.
Взрослые ихневмониды — большей частью крылатые свободноживущие насекомые. Обычно ихневмонид можно встретить на цветках растений, особенно на цветках с открытыми нектарниками, где они питаются нектаром и пыльцой. Наездники нуждаются в ежедневном потреблении воды, в связи с чем они больше встречаются близ водоемов, в местностях с регулярным выпадением осадков или росы. Многие виды ведут сумеречный или ночной образ жизни.
Продолжительность жизни взрослых наездников 1—2 месяца. Некоторые ихневмониды зимуют на стадии имаго, что удлиняет жизнь взрослых особей этих видов до 10 месяцев. Зимовка на стадии имаго свойственна прежде всего наездникам подсемейств Ichneumoninae, а также Cryptinae, некоторым Pimplinae и Orthocentrinae.
Встречаются повсеместно. Мировая фауна включает 1600 родов и более 25 тыс. видов, в Палеарктике — 38 подсемейств, 800 родов и более 9900 видов. Фауна России включает 38 подсемейств, 550 родов и более 3700 видов наездников-ихневмонид[12].
Фауна остаётся во многом до конца неизученной. В фауне России это самое крупное по числу видов семейство насекомых, и только в одной Европейской части РФ предполагается обнаружение до 5000 видов. Фауна бывшего СССР оценивалась более чем в 8 тысяч видов ихневмонид[13]. В Австрии 2588 видов, в Италии — 1798, в Швейцарии — 1878, во Франции — 3016[14]. В Германии известно 3644 видов[15]. В Великобритании около 1500 видов и 350 родов. В Северной Америке известно около 8000 видов, что больше, чем из какого-либо другого семейства перепончатокрылых насекомых. Общая численность видов данного семейства, по некоторым оценкам, может достигать 100 тысяч. Одной из наиболее изученных региональных фаун является Коста-Рика, по которой опубликовано монографическое 4-томное исследование крупного британского гименоптеролога Яна Гоулда (Ian David Gauld, 1947—2009). Всего на 2793 страницах ему удалось рассмотреть 19 из 26 подсемейств Ichneumonidae и описать 17 родов и 956 видов новых для этой страны (по его оценкам, в стране насчитывается около 3000 видов)[16][17][18][19][20][21].
По данным на 2017 год в семействе Ichneumonidae было около 40 подсемейств, около 1600 родов и более 23 000 валидных видов[22][23]. Потенциальное их число оценивается на уровне 60—100 тысяч видов.
Крупнейшими подсемействами являются следующие:
Cryptinae — 395 родов и 4 661 вид (вместе с Phygadeuontinae)
Ichneumoninae — 438 родов и 4 288 видов
Campopleginae — 70 родов и 2 133 вида
Banchinae — 61 род и 1 705 видов
Pimplinae — 75 родов и 1 539 видов
Ctenopelmatinae — 105 родов и 1 253 вида
Tryphoninae — 59 родов и 1 215 видов
Ophioninae — 33 рода и 1 023 вида
Подсемейства распределены по трём основным группам (Quicke et al., 2000): Pimpliformes, Ichneumoniformes, Ophioniformes и отдельно Orthopelmatinae и базальные Labeninae и Xoridinae (ранее их выделяли в Orthopelmatiformes, Labeniformes и Xoridiformes). Ранее также отдельно выделяли Tryphoniformes (Adelognathinae, Eucerotinae, Mesochorinae, Metopiinae, Tryphoninae)[24][25]. В 2009 году предлагалась следующая топология (Quicke et al. 2009): Xoridinae + (Labeninae + (Pimpliformes + ((Claseinae + (Pedunculinae + Brachycyrtinae) + (Ichneumoniformes + Ophioniformes)))))[26]. Однако позднее (Santos 2017; Klopfstein et al. 2019) группа Ophioniformes рассматривалась как сестринская к кладе остальных Pimpliformes + Ichneumoniformes[27][28]. В 2019 году в эту филогенетическую схему были внесены изменения[29].
Ophioniformes (внутри неё есть группа близкородственных подсемейств, которую Quicke et al. (2009) назвал высшими “higher Ophioniformes”, включающая Anomaloninae, Campopleginae, Cremastinae, Nesomesochorinae и Ophioninae)[26]
Tryphoniformes (по Gauld et al. 1997) из подсемейств Adelognathinae, Eucerotinae, Tryphoninae и Townesioninae (позднее синонимизированное с Banchinae)[31]
↑Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — С. 348. — 463 с.
↑Каспарян Д. Р. Сем. Ichneumonidae — ихневмониды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — С. 255. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7.
↑Мартынова О. М. Семейство Ichneumonidae Latreille, 1802. Настоящие наездники // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1962. — Т. 9 : Членистоногие. Трахейные и хелицеровые / под ред. Б. Б. Родендорф. — С. 352. — 562 с. — 3000 экз.
↑José-María Gómez Durán and Cornelis van Achterberg. (2011). [Oviposition behaviour of four ant parasitoids (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini and Ichneumonidae, Hybrizontinae), with the description of three new European species.] — Zookeys. 2011; (125): 59—106.
↑Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
↑Seraina Klopfstein, Matthias Riedel, Martin Schwarz. (2019). Checklist of ichneumonid parasitoid wasps in Switzerland (Hymenoptera, Ichneumonidae): 470 species new for the country and an appraisal of the alpine diversity. Alpine Entomology 3 2019, 51—81. DOI 10.3897/alpento.3.31613
↑Riedel M, Humala AE, Schwarz M, Schnee H, Schmidt S (2021) Checklist of the Ichneumonidae of Germany (Insecta, Hymenoptera). Biodiversity Data Journal 9: e64267. https://doi.org/10.3897/BDJ.9.e64267
↑Gauld I. D. 1991. The Ichneumonidae of Costa Rica, 1. Introduction, keys to subfamilies, and keys to the species of the lower Pimpliform subfamilies Rhyssinae, Poemeniinae, Acaenitinae and Cylloceriinae. Memoirs of the American Entomological Institute47: 1—589.
↑Gauld I. D. 1997. The Ichneumonidae of Costa Rica, 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae, with a cladistic analysis of the genera and subgenera of Xoridinae. Memoirs of the American Entomological Institute57: 1—485.
↑Gauld I. D. 2000. The Ichneumonidae of Costa Rica, 3. Introduction and keys to species of the subfamilies Brachycyrtinae, Cremastinae, Labeninae and Oxytorinae, with an appendix on the Anomaloninae. Memoirs of the American Entomological Institute63: 1—453.
↑Gauld I. D., C, Godoy, R. Sithole, & J. Ugalde G. 2002a. The Ichneumonidae of Costa Rica, 4. Introduction and keys to species of the subfamilies Metopiinae / by Ian Gauld and Rudo Sithole; Branchinae (Atrophini, Banchini) by Jesus Ugalde Gomez & Ian Gauld and Banchinae (Glyptini) by Carolina Godoy & Ian Gauld. Memoirs of the American Entomological Institute66: 1—768. ISBN 1887988106.
↑Gauld I. D. 1988. A survey of the Ophioninae (Hymenoptera: Ichneumonidae) of tropical Mesoamerica with special reference to the fauna of Costa Rica. Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology57: 1—309.
↑Quicke D. L. J., Fitton M. G., Notton D. G., Broad G. R., Dolphin K., Austin A. D.Phylogeny of the subfamilies of Ichneumonidae (Hymenoptera): a simultaneous molecular and morphological analysis // Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and Biological Control. — Collingwood: CSIRO Publishing, 2000. — P. 74—83.
↑ 123456Quicke DLJ, Laurenne NM, Fitton MG, Broad GR (2009) A thousand and one wasps: a 28S rDNA and morphological phylogeny of the Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) with an investigation into alignment parameter space and elision. Journal of Natural History 43: 1305–1421. https://doi.org/10.1080/00222930902807783
↑Тобиас В. И. (2000). Сем. Paxylommatidae — Паксиломматиды. — Определитель насекомых Дальнего Востока России. — Т. 4. Часть 4. 2000. С. 572—576.
↑Gauld ID, Wahl D, Bradshaw K, Hanson P, Ward S (1997) The Ichneumonidae of Costa Rica 2. Introduction and keys to species of the smaller subfamilies, Anomaloninae, Ctenopelmatinae, Diplazontinae, Lycorininae, Phrudinae, Tryphoninae (excluding Netelia) and Xoridinae, with an appendix on the Rhyssinae. Memoirs of the American Entomological Institute 57: 1–485.
↑Kopylov D. S. 2010. Ichneumonids of the subfamily Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) from the Lower Cretaceous of Transbaikalia and Mongolia. Paleontologischeskii zhurnal (2): 57—63. (in Russian; English translation in Paleontological Journal44(2): 180—187).
↑Копылов Д. С. Ископаемые ихневмониды местонахождения Хасуртый в Забайкалье (Hymenoptera, Ichneumonidae) // Палеонтол. журн. — 2011. — № 4. — С. 49—54 (English translation: Kopylov D. S. Ichneumon Wasps of the Khasurty Locality in Transbaikalia (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae) // Paleontol. J. — 2011. — Vol. 45, no 4. — P. 406—413).
↑Kopylov D. S. 2009. A new subfamily of ichneumonids from the Lower Cretaceous of Transbaikalia and Mongolia (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae). Paleontologischeskii zhurnal (1): 76—85. (in Russian; English translation in Paleontological Journal43(1): 83—93).
↑Kopylov D. S. 2010. A new subfamily of ichneumon wasps (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Russian Far East. Paleontologischeskii zhurnal (4): 59—69. (in Russian; English translation in Paleontological Journal 44(4): 422—433).
↑Li et al. The first record of Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) from the Upper Cretaceous of Myanmar (англ.) // Cretaceous Research. — 2017. — Vol. 70. — P. 152—162.
↑Каспарян Д. Р. Новое подсемейство и два новых рода наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийского янтаря // Исследования по систематике перепончатокрылых насекомых. — 1988. — С. 38—43. — (Тр. ЗИН АН СССР, т. 175).
↑Каспарян Д. Р. Обзор наездников-ихневмонид подсемейства Townesitinae subfam. nov. (Hymenoptera, Ichneumonidae) из балтийских янтарей // Палеонтол. журн. — 1994. — № 4. — С. 86—96.
↑ 12Quicke DLJ, Fitton MG, Broad GR, Crocker B, Laurenne NM, Miah IM (2005) The parasitic wasp genera Skiapus, Hellwigia, Nonnus, Chriodes and Klutiana (Hymenoptera, Ichneumonidae): recognition of the Nesomesochorinae stat. rev. and Nonninae stat. nov. and transfer of Skiapus and Hellwigia to the Ophioninae. Journal of Natural History 39: 2559–2578. https://doi.org/10.1080/00222930500102546
↑Bennett AMR, Sääksjärvi IE, Broad GR (2013) Revision of the New World species of Erythrodolius (Hymenoptera: Ichneumonidae: Sisyrostolinae), with a key to the world species. Zootaxa 3702: 425–436. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3702.5.2
Литература
Более полный список публикаций находится на сайте Зоологического института. Ниже приведены только крупнейшие монографии и определители.
Каспарян Д. Р. Наездники трибы Tryphonini (Hymenoptera, Ichneumonidae) из Монгольской Народной Республики // В сб.: Насекомые Монголии, вып. 1. — Л.: Наука, 1972 — 320 с.
Каспарян Д. Р.Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae). Подсемейство Tryphoninae. Триба Tryphonini // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. — Л.: Наука, 1973. — Т. 3, вып. 1. — 320 с. — (Новая серия № 106).
Каспарян Д. Р. Семейство Ichneumonidae — Ихневмониды. Введение. Определительная таблица подсемейств // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. (Атанасов А. З., Йонайтис В. П., Каспарян Д. Р., Куслицкий В. С., Расницын А. П., Сийтан У. В., Толканиц В. И.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1981. — С. 1—97. — 688 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 129). — 3550 экз.
Каспарян Д. Р.Наездники-ихневмониды (Ichneumonidае), Подсемейство Tryphoninае: Триба Exеnterini, Подсемейство Adelognathinае // Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые. — Л.: Наука, 1990. — Т. 3, вып. 2. — 341 с. — (Новая серия № 141).
Каспарян Д. Р., Толканиц В. И.Наездники-ихневмониды. Подсемейство Tryphoninae: Трибы Sphinictini, Phytodietini, Oedemopsini, Tryphoninae (дополнение), Idiogrammatini. Подсемейство Eucerotinae // Фауна России и сопредельных стран. Насекомые перепончатокрылые. — СПб.: Наука, 1999. — Т. 3, вып. 3. — 404 с. — (Новая серия № 143).
Мейер Н. Ф. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneumonidae СССР и сопредельных стран. Т. 1. — Л., 1933. — 458 с. — (Определители по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том. АН СССР; вып. 9).
Aubert J. F. (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [The Western Palearctic ichneumon wasps and their hosts. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae]. Laboratoire d’Evolution des Etres Organises, Paris.
Aubert J. F. (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [The Western Palearctic ichneumon wasps and their hosts. 2. Banchinae and supplement to the Pimplinae]. Laboratoire d’Evolution des Etres Organises, Paris & EDIFAT-OPIDA, Echauffour.
Aubert J. F. (2000). Les ichneumonides oeust-palearctiques et leurs hotes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) et suppl. aux volumes precedents [The West Palaearctic ichneumonids and their hosts. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) and supplements to preceding volumes]. Litterae Zoologicae5: 1—310.
Townes H. T. Genera of Ichneumonidae, Part 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1969a. — Vol. 11. — P. 1—300.
Townes H. T. Genera of Ichneumonidae, Part 2 (Gelinae) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1969b. — Vol. 12. — P. 1—537.
Townes H. T. Genera of Ichneumonidae, Part 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1969c. — Vol. 13. — P. 1—307.
Townes H. T. Genera of Ichneumonidae, Part 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1971. — Vol. 17. — P. 1—372.
Townes H. T., Momoi S. A. & Townes M. Catalogue and Reclassification of Eastern Palearctic Ichneumonidae (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1965. — Vol. 5. — P. 1—661.
Yu, D.S. & Horstmann, K. A catalogue of world Ichneumonidae (Hymenoptera) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1997. — Vol. 58. — P. 1—1558 (pt 1 : 1—763; pt 2 : 764—1558).