Жуки-скакуны
Cicindela marginata
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Coleopterida Отряд: Жесткокрылые Подотряд: Плотоядные жуки Надсемейство: Карабоидные Семейство: Жужелицы Подсемейство: Скакуны
Международное научное название
Cicindelinae Latreille, 1802
Трибы
Cicindelini Collyridini Ctenostometatini Manticorini Megacephalini Omini
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   678853 NCBI   27450 FW   302586

Жуки́-скакуны́ (лат. Cicindelinae) — подсемейство жуков-жужелиц. Название связано со способностью этих жуков к быстрому бегу. По соотношению скорости, иногда превышающей 2 м/с, и размеров тела (обычно 1—2 см) эти насекомые оказываются самыми быстрыми наземными животными^[1]. Некоторые виды полезны для сельского хозяйства как хищники, контролирующие численность вредителей^[2].

Скакуны распространены повсеместно, за исключением о. Тасмания, Антарктики и некоторых островов в мировом океане^[3]. В России из трибы Cicindelini встречаются 6 родов и 39 видов, а именно роды Calomera, Cephalota, Chaetodera, Cicindela, Cylindera и Myriochila^[4]. На Дальнем Востоке обитает 10 видов скакунов и на Сахалине 5 видов^[5]. В Северной Америке обитают 109 видов,^[6] из них в США обитают 97 видов^[7].

В Северной Америке самым большим скакуном является вид Amblycheila cylindriformis^[8] длиной 29—35 мм^[9]. Крупнейшие представители группы — род Мантикоры, распространенный в Африке, с длиной тела до 7 см.

Скакуны имеют большие глаза, длинные, стройные ноги и изогнутые мандибулы^[2]. Голова шире переднеспинки^[10]. Они являются хищниками и во взрослой и в личиночной формах. Обычно встречаются особи размером от 1 до 2 см, но бывают и виды размером в 5 см^[2]. Усики 11-члениковые^[3]. Мандибулы серповидные, длинные, плоские, с двумя-тремя крупными зубцами на внутреннем крае^[10]. Лапки тонкие (благодаря которым они быстро бегают), выпуклые большие глаза (глаза являются одной из главных признаков по которой диагностируют особь). Ярко окрашенные и имеют иридисцентный блеск. Надкрылья не имеют бороздок и точечных рядов, обычно с жёлтыми перевязями.^[10].

Члены рода Cicindela — дневные жуки, а члены Tetracha, Omus, Amblycheila и Manticora — ночные. Cicindela и Tetracha имеют яркую окраску, а другие роды скакунов преимущественно чёрные. Жуки часто и очень хорошо используют крылья для полёта и, подобно мухе, улетают, почувствовав опасность^[11]. Взрослые особи достигают 8—41 мм в длину^[6].

Расчёты учёных показывают, что жук мог бы развивать 200—300 км/ч если бы он был размером с человека. Например, скакун полевой развивает скорость до 0,62 м/с или 2.25 км/ч^[12]. Взрослые жуки встречаются как в дневное время, так и в ночное^[3][13].

Их русское название «скакуны» и английское — «tiger beetle» (жуки-тигры, или тигровые жуки) отражают грациозность, проворность и отличное зрение жуков. Скакуны чутко реагируют на приближение человека. Почуяв человека, они резко взлетают и приземляются в нескольких метрах от него, затем оборачиваются и наблюдают за ним, пока тот не уйдёт^[14]. Жуки имеют разнообразный яркий окрас, что делает их бабочками в мире жуков. Это привлекает коллекционеров жуков.^[3][13] Часто можно наблюдать (например у вида скакуна-межняка), как два жука ходят вместе: самец, прицепившись между переднеспинкой и надкрыльями самки мандибулами, ездит на ней верхом^[15].

Личинки скакунов резко отличаются от личинок других жужелиц: голова лишь с четырьмя глазками на каждой стороне, пятый тергит брюшка с двумя крючками, церок нет^[10]. Имеют большую голову и спинной горб. Наружные опорные отростки горба пятого брюшного сегмента длинные, серпообразно или немного S-образно, изогнутые, постепенно заостряющиеся к концу и выдвинуты вперёд и слегка вверх. Внутренние — направлены перпендикулярно спинной поверхности. Они короткие, с резким, и часто шипастым сужением у вершины^[16]. Наружные, направленные вперёд опорные отростки пятого брюшного сегмента почти прямые, шиповидные, слегка загибающиеся во внутрь. Внутренне опорные отростки имеют схожую форму и также направлены вперёд. Проксимальная часть наружных отростков с двумя сильными щитниками. (Дагестан, Средняя Азия; Grammognatha euphratica)^[16].

Скакуны считаются хорошо показательными видами и изучается биоразнообразие в их экологии. Обычно они живут на песчаной земле в степях, пустынях, на песчаных карьерах и берегах, недавно вспаханной земле и на песчаных тропинках в лесу^[17].

Некоторые тропические виды являются древесными, но большая часть ведет наземный образ жизни. Они живут на берегах моря или реки, на песчаных дюнах, в песчаных карьерах, глиняных пластах или лесных тропинках.

Личинки живут в цилиндрических норах, глубиной часто метр и более, где ближе к поверхности они ждут в засаде свою добычу^[10].

Хоть птицы, муравьи, осы и наносят вред жукам, их главными и злейшими врагами являются паразитоиды из отряда перепончатокрылых насекомых. Представители семейства тифиид (Tiphiidae), например, виды родов Methoca, Karlissa и Pterombus, специализируются на личинках скакунов. На их личинках паразитируют и личинки жужжал^[3]. Взрослых жуков ловят и едят птицы, ящерицы и ктыри^[12]. Methocha — род паразитических бескрылых ос, оставляющих яйца в личинках Cicindela dorsalis^[18].

Встретить их можно в жаркий солнечный день, быстро бегающими по земле прерывистым бегом, то есть пробегают короткое расстояние останавливаются для того, чтобы осмотреться на присутствие добычи — мелких беспозвоночных, затем снова пробегают примерно такое же расстояние, но если добыча будет обнаружена, скакун немедленно догонит её. Излюбленной добычей для них являются муравьи. Поймав добычу, жук сдавливает своими челюстями её в массу в виде шарика^[19]. Затем жук расщепляет жёсткие части тела добычи сильно воздействующими ферментами^[13][19] (внекишечное пищеварение ещё не проглоченной пищи). Эти ферменты способны даже разъесть ткань сачка^[19]. Изучить, какая пища более предпочтительна жуком, обследовав останки в желудке жука, как это делается у других хищных насекомых, практически нельзя из-за того, что пища сжижена внекишечным пищеварением^[19].

Megacephala fuligida питается обыкновенными медведками, которых он обнаруживает за секунды в их местообитании на пляжах рек Южной Америки. Также Cicindela sexpunctata ценный помощник в защите от вредителей заливных рисовых полей, например, от той же самой медведки или комаров^[12]. Многие виды также питаются муравьями^[10].

Самка откладывает яйца в почву в неглубокую камеру^[12]. После вылупления личинки из яйца и её склеротизирования она начинает увеличивать камеру, в которой было отложено яйцо, в туннель. Личинка взрыхляет почву своими мандибулами, а потом своей головой и переднеспинкой выносит почву на поверхность. На поверхности личинка выбрасывает эту почву через свою голову и переднесинку^[20]. Туннель личинка увеличивает после каждой линьки; перед линькой она закрывает свой туннель на входе^[13]. Хоть большинство видов и роют туннели в почве, есть некоторые виды, такие как из родов Neocollyris и Ctenostoma, которые делают их в усыхающих или гниющих сучьях, либо в стоячей растительности. Глубина туннелей бывает разной — от 15 до 200 см, это зависит от возраста личинки, вида, сезона и субстрата^[20].

Личинки S-образные, на верхней части брюшка имеются зубцы (на пятом сегменте), которые используются для того, чтобы можно было уцепиться и удержаться в их вертикальных норах. У речных видов личинки способны выжить при случае наводнения в течение длительного времени. Норы достигают от 20-25 см до 100 см глубиной. Самая глубокая нора зарегистрирована у вида Cicindela lepida, личинка которого вырыла нору 180 см глубиной^[3][13].

Взрослые жуки большинства видов встречаются лишь на протяжении летнего времени. Личинки же попадаются с конца лета по осень, зиму личинка проводит в её последней личиночной стадии. В виде куколки — весной, для летних видов. Обычно личинки встречаются там же, где и их взрослые особи. Иногда личинок можно найти чуть дальше местообитания взрослых жуков (для большинства видов), в частности это относится к видам живущим на берегах морей^[3][13].

Древнейшие ископаемые скакуны найдены в раннемеловых отложениях Китая — †Cretotetracha grandis (подтриба Megacephalina)^[21]. Также скакуны были обнаружены в раннемеловых отложениях Бразилии, откуда описан вид †Oxycheilopsis cretacicus (подтриба Oxycheilina, Бразилия)^[22], и в эоценовом ровенском янтаре (†Goriresina fungifora, подтриба Iresiina)^[23].

Первоначально скакуны были семейством Cicindelidae, но сейчас многие исследователи представляют его подсемейством Cicindelinae семейства Carabidae. Совсем недавно некоторые авторы пытались вписать его в подсемейство Carabinae в качестве трибы, но не получили поддержки в этом со стороны коллег.

К подсемейству относят 2 100 видов. Номинативным родом является Cicindela^[11], а также этот род содержит в себе наибольшее количество видов семейства^[12]. Очень много видов было описано немецким энтомологом Вальтером Германом Рихардом Хорном.

В 2020 году на основании большого набора таксонов и большого количества генетических локусов был снова обоснован статус семейства Cicindelidae, сестринского к жужелицам или к кладе Trachypachidae + Carabidae. Подсемейство Collyrinae не подтверждается никакими современными данными и в составе Cicindelidae признаётся шесть триб: Manticorini Laporte, Megacephalini Laporte, Collyridini Brullé, Ctenostomatini Laporte, Cicindelini Latreille и восстанавливается Oxycheilini Chaudoir^[24].

^[25]

• 
  Calomera aulica
• 
  Cicindela aurofasciata
• 
  Cicindela japonica
• 
  Cylindera viduata
• 
  Lophyra namibica
• 
  Eurymorpha cyanipes
• 
  Habrodera nilotica
• 
  Cicindela formosa

• Tiger Beetles of Alberta: Killers on the Clay, Stalkers on the Sand by John Acorn. University of Alberta Press, 2001.
• David L. Pearson, C. Barry Knisley and Charles J. Kazilek. A Field Guide to the Tiger Beetles of the United States and Canada. — Oxford University Press, 2005 (first edition), 2015. — ISBN 0-1993-6716-7. — ISBN 978-0-19-936716-0.
• Jonathan G. Leonard & Ross T. Bell. Northeastern Tiger Beetle. A Feald Guide to Tiger Beetles of New England and Eastern Canada. — New England: CRC Press LLC, 1999. — Т. II. — С. 179. — ISBN 0-8493-1915-3.
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 2. A monograph of the genus Physodeutera (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, Czech Republic, 2002. — 290 p.
• Moravec J. Tiger beetles of Madagascar 1. A monograph of the genus Pogonostoma (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Nakladatelství Kabourek, Zlín, 2007. — 499 p.
• Moravec J. Tiger beetles of the Madagascan Region (Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes, and other islands). Taxonomic revision of the 17 genera occurring in the region (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.). — Biosférická rezervace Dolní Morava, o.p.s., Lednice na Moravě, 2010. — 429 p.
• Moravec J. New or rare Madagascar tiger beetles 22. Some updates within the Madagascar-endemic genera Physodeutera Lacordaire and Pogonostoma Klug (англ.) // Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae. — 2021. — Vol. 106, no. 2. — P. 205–226.
• Moravec J., Trýzna M. New or rare Madagascar tiger beetles—24. Pogonostoma (Microgeniatum) signifemorale sp. nov. with revised key to species of the subgenus Microgeniatum Rivalier (Coleoptera: Cicindelidae) (англ.) // Zootaxa. — 2021. — Vol. 5081, no. 4. — P. 524–534. — doi:10.11646/zootaxa.5081.4.4.

• Cicindela Online
• https://web.archive.org/web/20060831202838/http://homepage3.nifty.com/trechinae/cicinw.htm (Japanese)
• Tiger Beetles of the U.S.A.
• Tiger Beetles of Papua Indonesia
• Tiger beetles of Florida on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
• Жужелицы трибы Cicindelini (Carabidae): атлас видов фауны России