Глазчатое пятно

Глазчатое пятно на пере надхвостья павлина
Бабочка дневной павлиний глаз (Aglais io) имеет глазчатые пятна на верхней стороне передних и задних крыльев

Глазчатое пятно[1][2], или «глазок»[3] — округлое контрастирующее с окружающим фоном и часто состоящее из контрастных элементов пятно, элемент окраски внешних покровов у некоторых видов животных, по форме, цветам и рисунку напоминающее глаз. Встречается у различных позвоночных и беспозвоночных животных: бабочек, рептилий, кошачьих, птиц, рыб и других.

Наличие глазчатых пятен в окраске можно объяснить как минимум тремя разными способами. Они могут представлять собой форму мимикрии, при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы обмануть потенциальных хищников или добычу. Они могут быть формой аутомимикрии[англ.], призванной отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела жертвы. Или они могут служить для того, чтобы животное казалось хищникам несъедобным или опасным. Глазчатые пятна могут играть роль во внутривидовом общении или ухаживании; один из самых известных примеров — пятна на перьях хвоста павлина.

Биологический процесс формирования рисунка (морфогенез) глазчатых пятен у самых разных животных контролируется небольшим количеством генов, активных в эмбриональном развитии, включая гены, называемые Engrailed[англ.], Distal-less[англ.], Hedgehog[англ.], Antennapedia и сигнальный путь Notch[англ.].

Экспериментально было доказано, что искусственные глазчатые пятна уменьшают риск нападения львов на крупный рогатый скот.

Распространенность в разных группах животных

Голубянка Strymon melinus, сидящая головой вниз и ложной головой вверх

Бабочки

Глазообразные пятна у некоторых дневных и ночных бабочек и некоторых других насекомых, а также у птиц, таких как солнечная цапля, помимо мимикрии выполняют также и другие функции[4], в некоторых случаях до конца не ясно, действительно ли они имитируют именно глаза[5]. Есть свидетельства того, что глазчатые пятна у бабочек являются адаптацией против хищников: либо для их отпугивания, либо для избегания нападений на жизненно важные части тела[6][7]. У таких видов, как Hipparchia semele, заметные глазчатые пятна в состоянии покоя скрыты, чтобы уменьшить их обнаруживаемость, и выставляются напоказ только тогда, когда бабочка считает, что поблизости находятся потенциальные хищники[8]. Глазчатые пятна бабочек могут имитировать сухие листья для маскировки от хищников, как у Bicyclus anynana; это реакция на сезонное понижение температуры, вызывающая сдвиг отбора в сторону меньших и менее заметных глазчатых пятен среди особей, развивающихся в это время[9]. Глазчатые пятна бабочек могут играть роль в распознавании партнера и половом отборе[10]. Половой отбор способствует разнообразию глазчатых пятен у разных видов бабочек, поскольку самки выбирают такие характеристики, как размер и яркость[11][12].

У гусениц некоторых видов, например бражников (Sphingidae), на передних брюшных сегментах имеются пятна-глазки. При тревоге они втягивают голову и грудные сегменты в тело, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела[8].

Бабочки, такие как голубянки (Lycaenidae), имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и расположенные рядом глазчатые пятна, которые вместе образуют «ложную голову» — пятна имитируют глаза бабочки, а «хвосты» — усики-антенны. Эта аутомимикрия сбивает с толку хищников, таких как птицы и пауки-скакуны (Salticidae). Яркие примеры её встречаются у бабочек хвостаток; они обычно садятся вверх ногами с поднятой ложной головой и многократно двигают задними крыльями, создавая движения «хвостов» на их крыльях, похожие на движения усиков бабочки. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу о том, что такая тактика помогает избегать нападений на голову насекомого[13][14].

Млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные

Многие виды диких кошек, в том числе сервал, камышовый кот, пампасская кошка и кошка Жоффруа, имеют белые и черные пятна или полосы на задней стороне ушей. Предполагают, что они могут являться сигналом «следуй за мной» для их детёнышей. В этом случае может существовать эволюционный компромисс[англ.] между ночным камуфляжем и внутривидовой передачей сигналов[15][16].

У некоторых пресмыкающихся, например у прыткой ящерицы, есть глазчатые пятна, ряд пятен тянется вдоль спины и по ряду на каждом боку[17].

Птицы

Самцы некоторых видов птиц, таких как павлин, имеют яркие пятна на оперении, которые они используют для подачи сигналов самкам о своем качестве как партнера для размножения. Количество глазчатых пятен на оперении надхвостья павлина влияет на его успех у самок. Когда в эксперименте павлину подрезали хвост, самки сразу потеряли к нему интерес[20][21]. У некоторых видов воробьиных сычиков на затылке есть ложные глаза, что вводит хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы на них был направлен агрессивный взгляд[22].

Рыбы

Глазчатые пятна есть у некоторых рыб. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название из-за большого яркого пятна на каждой стороне тела возле хвоста. Чёрная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, из-за чего он труднозаметен[23]. Это может обмануть хищников двумя способами: хищник нападет на хвост, а не на более уязвимую голову, и указать вероятное направление движения рыбы. Таким образом, четырёхглазая рыба-бабочка является примером аутомимикрии[24]. По той же причине у многих молодых рыб есть глазчатые пятна, которые исчезают при взрослении[25]. Некоторые виды рыб, такие как рыба-мандаринка Synchiropus picturatus и скат Монтегю, сохраняют свои глазчатые пятна на протяжении всей своей жизни. Эти глазчатые пятна могут принимать форму, очень похожую на ту, что наблюдается у большинства бабочек, с центральным пятном, окруженным концентрическими кольцами другой пигментации[26]. У некоторых рыб глазчатые пятна на плавниках могут изменять свой цвет. Так, у взрослого глазчатого дендрохира (Dendrochirus biocellatus) из семейства скорпеновых на мягкой части спинного плавника расположено два или три глазчатых пятна чёрного цвета с жёлтой окантовкой. Во время охоты, ухаживания или стычки с соперником эти пятна становятся светло-сине-зелёного цвета. В центре при этом остаётся маленькое чёрное пятно наподобие зрачка[27].

Другие животные

Глазчатые пятна на внешних покровах у животных появились достаточно давно. Доподлинно не известно время появления первых подобных рисунков, но известно, что уже в середине юрского периода мезозойской эры на территории современной Евразии жили сетчатокрылые насекомые из семейства каллиграмматид, у которых на крыльях были пятна в виде глазков — тёмные круглые пятна были окружены светлыми кольцами, окруженными в свою очередь более крупными тёмными кольцами. Глазчатые пятна на крыльях этих насекомых хорошо сохранились на их окаменелых отпечатках и на инклюзах в янтаре[28][29][30]. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина, как и у современных бабочек[31].

Морфогенез

Схематическое изображение бабочки, на крыльях указаны морфогенетические фокусы, в которых образуются глазчатые пятна

Глазчатые пятна у бабочек образуются во время эмбрионального развития (эмбриогенеза) в результате деятельности морфогенетического сигнального центра или организатора, называемого фокусом. Он побуждает соседние клетки вырабатывать специфические пигменты, образующие глазчатое пятно[34][35][36].

В ранних экспериментах по морфогенезу глазчатых пятен использовалось прижигание[англ.] фокусов глазчатых пятен на крыльях бабочки, чтобы продемонстрировать, что механизм передачи сигналов дальнего действия или градиент морфогена контролирует образование глазчатых пятен как в пространстве, так и во времени[36]. Результаты этих экспериментов не могут быть объяснены простой моделью источник/диффузия, но могут быть объяснены либо моделью источник/порог, в которой фокус создает морфоген, либо моделью стока, в которой фокус генерирует градиент удалением морфогена, созданного в другом месте[36]. Было идентифицировано несколько генов, участвующих в формировании глазчатых пятен, которые могут вписаться в эти модели, но только два из них прошли функциональное тестирование. Этими генами являются транскрипционный фактор Distalless (Dll) и лиганд (сигнальное вещество, которое связывает трансмембранный рецептор) Hedgehog (Hh)[37].

Морфология глазчатых пятен бабочек, по-видимому, является результатом эволюции изменённой версии регуляторной цепи, которая формирует крылья у других насекомых. Этот регуляторный контур способен формировать как передние, так и задние глазчатые пятна независимо от обычных ограничений компартментализации передних и задних крыльев, наблюдаемых, например, у плодовых мушек рода Drosophila[35][36]. Изменённая регуляторная схема перераспределяет источники передачи сигналов на ранних стадиях развития, такие как сигнальный путь Hedgehog[англ.] (Hh), Distal-less[англ.] (Dll) и Engrailed[англ.] (En), нарушая ограничения передней/задней компартментализации за счёт увеличения локализованных уровней передачи сигналов Hh[34][35][36]. В свою очередь, он повышает экспрессию его рецептора Patched[англ.] (Ptc) и фактора транскрипции[36]. Обычно у дрозофил Engrailed действует в заднем отсеке, ограничивая экспрессию Ptc и белка Cubitus interruptus[англ.] (Ci) в переднем отсеке путем подавления транскрипции Ci, тем самым предотвращая экспрессию Ptc[35]. С точки зрения эволюционной биологии развития, понимание перераспределения и пластичности существующих регуляторных механизмов в развитии локуса глазчатого пятна бабочек дало больше понимания фундаментального механизма эволюции новых структур[34][35].

Глазчатое пятно переднего крыла бабочки павлиньего глаза (Aglais io) под микроскопом с нарастающим увеличением

Голубые пятна на крыльях этой бабочки обусловлены интерференцией в тонких плёнках[38]

Distal-less

Ген Distal-less присутствует почти во всех организаторах глазчатых пятен, что делает его идеальным кандидатом для выполнения основных функций формирования глазков. Во время развития крылового имагинального диска Dll имеет два домена экспрессии, разделенных временным компонентом. Первая Dll экспрессируется в группе клеток в центре того, что станет фокусом и, в конечном итоге, глазчатым пятном. Эта экспрессия начинается в середине пятого возраста гусеницы и продолжается до стадии куколки. Второй домен начинается примерно через 20 часов после окукливания вокруг исходного центрального кластера клеток, в области, где будет формироваться чёрное кольцо глазчатого пятна. Функциональные эксперименты с использованием трансгенной бабочки Bicyclus anynana показали, что сверхэкспрессия или подавление Dll в первом домене экспрессии коррелирует с большими и меньшими глазными пятнами соответственно. Однако если это сделать на втором домене, то общий размер глазков останется прежним, но ширина чёрного кольца увеличится с увеличением количества Dll. Это указывает на то, что Dll может быть ответственен за дифференциацию фокуса в первом домене экспрессии и может быть вовлечен в установление паттернов цвета колец во втором домене. Эти эксперименты вместе с широким распространением Dll среди бабочек, у которых образуются глазчатые пятна, позволяют предположить, что этот фактор транскрипции является центральным регулятором правильного формирования глазчатых пятен[37].

Hedgehog

Ген Hedgehog (Hh) — ещё один элемент, функционально протестированный при формировании глазчатых пятен. Исследование генов, участвующих в развитии крыльев и морфогенетической активности, привело к открытию, что Hh играет основную роль в морфогенетическом сигнальном центре фокусов. Аналогично развитию плодовых мушек Drosophila, Hh экспрессируется во всех клетках заднего отдела развивающегося крыла бабочки в середине пятого возраста развития крыльев бабочки. Однако у бабочек экспрессия Hh значительно выше в тех клетках, которые фланкируют потенциальные фокусы. Более высокие уровни транскрипции Hh, наряду с другими известными ассоциатами пути Hh, а именно patched (Ptc) рецептором Hh и Cubitus interruptus (Ci), транскрипционный фактор Hh также наблюдается на протяжении от середины до конца пятого возраста, что в дальнейшем предполагает роль передачи сигналов Hh в развитии глазчатых пятен и формировании паттерна[35].

Более того, клетки, которые окружены клетками, экспрессирующими самый высокий уровень передачи сигналов Hh, обречены стать фокусами, указывая на то, что определение судьбы фокусных клеток зависит от высоких концентраций Hh в окружающих клетках[35]. Однако это наблюдение, как правило, не полностью подтверждается для нескольких видов бабочек[37]. Исследования пытались экстраполировать результат участия пути Hh, отыскивая экспрессию Ci у Bicyclus anynana[35]. Здесь они заметили, что оба, по-видимому, экспрессируются в глазчатых пятнах, что указывает на связь с сигнальным путем Hh. Однако другие исследования не обнаружили доказательств экспрессии Hh у Bicyclus anynana[37].

Notch

Экспрессия гена Notch (N) предшествует усилению регуляции Dll в клетках, которые станут центром фокуса. Это делает N самым ранним из изученных на данный момент сигналов развития, связанным с образованием глазчатых пятен. Потеря N полностью нарушает экспрессию Dll и, в конечном итоге, образование глазных пятен у некоторых видов бабочек. Множество других паттернов крыльев определяются паттернами экспрессии N и Dll на раннем этапе развития имагинального диска крыла, что указывает на то, что один механизм паттернов множественных структур окраски крыла[39].

Эволюция

Глазчатые пятна у бабочек образуются в результате взаимодействия по меньшей мере трех генов: Distal-less (Dll), spalt (sal) и Antennapedia (Antp), следовательно, их эволюция определялась дифференциальной экспрессией этих генов у разных таксонов бабочек, как это показано для вида Bicyclus anynana[40].

Искусственные глазчатые пятна

В Африке был проведен эксперимент, в результате которого было доказано, что нанесение глазчатых пятен на крупы крупного рогатого скота уменьшает количество случаев нападений на него хищников. Было отмечено, что в Южной Азии в Сундарбане местные жители, передвигаясь по лесу, носят на своих затылках маски с нарисованными глазами в надежде предотвратить нападение на них тигров. В ходе длившегося четыре года в Ботсване эксперимента была задействована 2061 особь крупного рогатого скота в 14 стадах, из них 683 коровам нанесли по обе стороны крупа рисунки в виде глаз, 543 нарисовали просто кресты и 835 остались совсем не раскрашенными. Ни одна из коров с нарисованными глазами не была убита хищниками, но 4 с крестами и 15 немаркированных голов скота были убиты: одна — леопардом, остальные — львами. Таким образом, и глаза, и кресты обеспечивали статистически значимую защиту. Однако исследователи отмечают, что скот всегда находился в смешанных группах маркированных и немаркированных животных, поэтому неизвестно, обеспечит ли эффективную защиту маркировка всех животных в стаде[41].

Эксперимент с глазчатыми пятнами на крупном рогатом скоте в Африке. Похожие на глаза пятна (слева) и кресты (в центре) защищали скот от нападения львов в отличие от контрольной группы животных без маркировки (справа)[41]

Примечания

  1. ↑ Захарова Е. Ю., Чибиряк М. В., Рудоискатель П. В. Использование спектров изменчивости при анализе числа и размеров глазчатых пятен в крыловом рисунке Coenonympha hero (Linnaeus, 1761) (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) // Известия Челябинского научного центра УрО РАН. — 2006. — № 4. — С. 22—27.
  2. ↑ Балушкин А. В. О целесообразном характере окраски антарктической рыбы Dolloidraco longedorsalis {Artedidraconidae; Notothenioidei; Perciformes), живущей там, куда не проникает видимый солнечный свет // Вестник Пермского университета. Серия: Биология. — 2017. — № 4. — С. 410—415.
  3. ↑ Татаринов А. Г., Кулакова О. И. К вопросу о географической изменчивости чернушки Erebia euryale (Esper [1805]) (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Севере России // Зоологический журнал. — 2013. — Т. 92, № 6. — С. 664.
  4. ↑ Kodandaramaiah U. Eyespot evolution: phylogenetic insights from Junonia and related butterfly genera (Nymphalidae: Junoniini) (англ.) // Behavioral Ecology. — 2011. — Vol. 22, iss. 5. — P. 1264—1271. — doi:10.1111/j.1525-142X.2009.00357.x.
  5. ↑ Stevens, Martin; Ruxton G. D. Do animal eyespots really mimic eyes? (англ.) // Current Zoology. — 2014. — Vol. 60, iss. 1. — P. 26—36. — doi:10.1093/czoolo/60.1.26.
  6. ↑ Vallin, A.; Jakobsson, S.; Lind, J.; Wiklund, C. Prey survival by predator intimidation: an experimental study of peacock butterfly defence against blue tits (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2005. — Vol. 272, iss. 1569. — P. 1203—1207. — doi:10.1098/rspb.2004.3034.
  7. ↑ Prudic, K. L.; Jeon, C.; Cao, H.; Monteiro, A. Developmental Plasticity in Sexual Roles of Butterfly Species Drives Mutual Sexual Ornamentation (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 331, iss. 6013. — P. 73—75. — doi:10.1126/science.1197114.
  8. ↑ 1 2 Stevens M. The role of eyespots as anti-predator mechanisms, principally demonstrated in the Lepidoptera (англ.) // Biological Reviews. — 2005. — Vol. 80, iss. 4. — P. 573—588. — doi:10.1017/S1464793105006810.
  9. ↑ Bhardwaj, Shivam; Jolander, Lim Si-Hui; Wenk, Markus R.; Oliver, Jeffrey C.; Nijhout, H. Frederik; Monteiro, Antonia. Origin of the mechanism of phenotypic plasticity in satyrid butterfly eyespots (англ.) // eLife. — 2020. — Vol. 9. — doi:10.7554/eLife.49544.
  10. ↑ Costanzo, K.; Monteiro, A. The use of chemical and visual cues in female choice in the butterfly Bicyclus anynana (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 274, iss. 1611. — P. 845—851. — doi:10.1098/rspb.2006.3729.
  11. ↑ Breuker, Casper J.; Brakefield, Paul M. Female choice depends on size but not symmetry of dorsal eyespots in the butterfly Bicyclus anynana (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. — 2002. — Vol. 269, iss. 1497. — P. 1233—1239. — doi:10.1098/rspb.2002.2005.
  12. ↑ Huq, M.; Bhardwaj, S.; Monteiro, A. Male Bicyclus anynana butterflies choose females on the basis of their ventral UV-reflective eyespot centers (англ.) // Journal of Insect Science. — 2019. — Vol. 19, iss. 1. — P. 25. — doi:10.1093/jisesa/iez014.
  13. ↑ Sourakov A. Two heads are better than one: false head allows Calycopis cecrops (Lycaenidae) to escape predation by a Jumping Spider, Phidippus pulcherrimus (Salticidae) (англ.) // Journal of Natural History. — 2013. — Vol. 47, iss. 15—16. — P. 1047—1054. — doi:10.1080/00222933.2012.759288.
  14. ↑ Robbins R. K. The 'False Head' Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies (англ.) // The American Naturalist. — 1981. — Vol. 118, iss. 5. — P. 770—775. — doi:10.1086/283868.
  15. ↑ Sunquist M., Sunquist F. Wild Cats of the World. — University of Chicago Press, 2017. — P. 8—9. — ISBN 978-0-226-51823-7.
  16. ↑ Graipel M. E., Bogoni J. A., Giehl E. L. H., Cerezer F. O., Cáceres N. C., Eizirik E. Melanism evolution in the cat family is influenced by intraspecific communication under low visibility (англ.) // PLOS ONE. — 2019. — Vol. 14, iss. 12. — P. e0226136. — doi:10.1371/journal.pone.0226136.
  17. ↑ Reptile ID guide. Amphibian and Reptile Group. Дата обращения: 14 мая 2024.
  18. ↑ Ramakrishnan U/, Coss R. G., Schank J., Dharawat A., Kim S. Snake Species Discrimination by Wild Bonnet Macaques (Macaca radiata) (англ.) // Ethology. — 2005. — Vol. 111. — P. 337—356.
  19. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. The Diversity of Amphibians and Reptiles: An Introduction. — Springer, 1999. — P. 94. — 244 p. — ISBN ISBN 978-3-642-64218-0. — doi:10.1007/978-3-642-60005-0.
  20. ↑ Petrie, Marion; Halliday, T.; Sanders, C. Peahens prefer peacocks with elaborate trains (англ.) // Animal Behaviour. — 1991. — Vol. 41, iss. 2. — P. 323—331. — doi:10.1016/S0003-3472(05)80484-1.
  21. ↑ Petrie M. Peacocks with low mating success are more likely to suffer predation (англ.) // Animal Behaviour. — 1992. — Vol. 44. — P. 585—586. — doi:10.1016/0003-3472(92)90072-H.
  22. ↑ Northern Pygmy Owl (Glaucidium californicum). Owl Research Institute. Дата обращения: 14 мая 2024.
  23. ↑ Chaetodon capistratus Linnaeus, 1758 Foureye butterflyfish. FishBase. Дата обращения: 14 мая 2024.
  24. ↑ Cott H. B. Adaptive Coloration in Animals. — Oxford University Press, 1940. — P. 373.
  25. ↑ Bos A. R. Soft corals provide microhabitat for camouflaged juveniles of the Blackspotted wrasse Macropharyngodon meleagris (Labridae) (англ.) // Marine Biodiversity. — 2016. — Vol. 46, iss. 1. — P. 299—301. — doi:10.1007/s12526-015-0332-x.
  26. ↑ Otaki J. M., Ohno Y. Eyespot colour pattern determination by serial induction in fish: Mechanistic convergence with butterfly eyespots (англ.) // Scientific Reports. — 2012. — Vol. 2. — P. 290. — doi:10.1038/srep00290.
  27. ↑ Thaler E. Scheinauge sei Wachsam! Augenflecke bei Fischen. — 2003. — (Koralle. Meerwasseraquaristik-Fachmagazin).
  28. ↑ Liu Q., Khramov A. V., Zhang H. A new species of Kalligramma Walther, 1904 (Insecta, Neuroptera, Kalligrammatidae) from the Middle–Upper Jurassic of Daohugou, Inner Mongolia, China (англ.) // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. — 2015. — Vol. 39, iss. 3. — P. 438—442.
  29. ↑ Yang Q., Makarkin V. N., Ren D. Two New Species of Kalligramma Walther (Neuroptera: Kalligrammatidae) from the Middle Jurassic of China (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 2014. — Vol. 107, iss. 4. — P. 917—925.
  30. ↑ 1 2 Liu Q.; Lu X.; Zhang Q.; Chen J.; Zheng X.; Zhang W.; Liu X., Wang B. High niche diversity in Mesozoic pollinating lacewings (англ.) // Nature Communications. — 2018. — Vol. 9, iss. 1. — P. Article number 3793. — doi:10.1038/s41467-018-06120-5.
  31. ↑ 1 2 Labandeira C. C., Qiang Yang, Jorge A. Santiago-Blay, Carol L. Hotton, Antónia Monteiro, Yong-Jie Wang, Yulia Goreva, ChungKun Shih, Sandra Siljeström, Tim R. Rose, David L. Dilcher and Dong Ren. The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2016. — Vol. 283, iss. 824. — P. 20152893. — doi:10.1098/rspb.2015.2893.
  32. ↑ MacRae T. C. Pop! Goes the Beetle (англ.) // Nature Notes. — 2014. — Vol. 86, no. 5. — P. 11—12.
  33. ↑ Collins A. Fulgora laternaria (Alligator Bug). The Online Guide to the Animals of Trinidad and Tobago (2017). Дата обращения: 15 мая 2024.
  34. ↑ 1 2 3 Breakfield M. P., Gates J., Keys D., Kesbeke F., Wijngaarden J. P., Monteiro A., French V., Carroll S. B. Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns (англ.) // Nature. — 1996. — Vol. 384, iss. 6606. — P. 236—242. — doi:10.1038/384236a0.
  35. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Keys D. N., Lewis D. L., Selegue J. E., Pearson B. J., Goodrich L. V., Johnson R. L., Gates J., Scott M. P., Carroll S. B. Recruitment of a hedgehog Regulatory Circuit in Butterfly Eyespot Evolution (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 283, iss. 5401. — P. 532—534. — doi:10.1126/science.283.5401.532.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 French V., Breakfield P. M. The development of eyespot patterns on butterfly wings: morphogen sources or sinks? (англ.) // Development. — 1992. — Vol. 116. — P. 103—109. — doi:10.1242/dev.116.1.103.
  37. ↑ 1 2 3 4 Monteiro A. Origin, Development, and Evolution of Butterfly Eyespots (англ.) // Annual Review of Entomology. — 2015. — Vol. 60. — P. 253—271. — doi:10.1146/annurev-ento-010814-020942.
  38. ↑ Stavenga D. G. Тонкая плёнка и многослойная оптика вызывают структурные цвета у многих насекомых и птиц // Materials Today: Proceedings. — 2014. — Т. 1. — С. 109—121. — doi:10.1016/j.matpr.2014.09.007.
  39. ↑ Reed R. D.; Serfas M. S. Butterfly Wing Pattern Evolution Is Associated with Changes in a Notch/Distal-less Temporal Pattern Formation Process (англ.) // Current Biology. — 2004. — Vol. 14, iss. 13. — P. 1159—1166. — doi:10.1016/j.cub.2004.06.046.
  40. ↑ Murugesan, Suriya Narayanan; Connahs, Heidi; Matsuoka, Yuji; Gupta, Mainak Das; Tiong, Galen J. L.; Huq, Manizah; Gowri, V.; Monroe, Sarah; Deem, Kevin D.; Werner, Thomas; Tomoyasu, Yoshinori. Butterfly eyespots evolved via cooption of an ancestral gene-regulatory network that also patterns antennae, legs, and wings (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022. — Vol. 119, iss. 8. — doi:10.1073/pnas.2108661119.
  41. ↑ 1 2 Radford C., McNutt J. W., Rogers T., Maslen B., Jordan N. Artificial eyespots on cattle reduce predation by large carnivores (англ.) // Communications Biology. — 2020. — Vol. 3, iss. 1. — P. article 430. — doi:10.1038/s42003-020-01156-0.