Вироид веретеновидности клубней картофеля[3] (англ.Potato spindle tuber viroid, PSTVd) — первый обнаруженный вироид[4][5][6][7]. Представляет собой маленькую кольцевую молекулу РНК. В природе поражает картофель (Solanum tuberosum) и томаты (Solanum lycopersicum), все виды которых подвержены PSTVd и не имеют никакой формы естественного иммунитета. В природе также обнаружено инфицирование авокадо, а возможное инфицирование других пасленовых было вызвано в лабораторных условиях.
Существуют различные штаммы PSTVd и вызываемые ими изменения варьируются от лёгких до тяжелых. Легкие штаммы не вызывают видимых изменений. Изменения, вызванные тяжелыми штаммами, зависят от условий окружающей среды и наиболее тяжело проявляются при повышенной температуре. Изменения обычно лёгкие при первичном заражении, но становятся прогрессивно тяжелее в последующих поколениях растений. Общие симптомы тяжелого протекания инфекции включают в себя: изменение цвета листьев, уменьшение размера клубней и их веретеновидное удлинение. Проращивание также происходит медленнее, чем у незараженного картофеля. Медленные изменения проявляются у инфицированных томатов и включают чахлый рост и кустистость верхушки, вызванные укороченными междоузлиями. Листья становятся жёлтыми или фиолетовыми и часто — скрученными. В конечном счёте происходит некроз сосудов нижних и средних листьев, но верхние листья не умирают, а уменьшаются. Процесс созревания плодов также страдает, приводя к маленьким, твёрдым, тёмно-зелёным плодам.
Распространение PSTVd на большие расстояния обычно происходит через заражённые семена, хотя случается перенос через оранжерейную тлю (Myzus persicae), но только в присутствии вируса скручивания листьев картофеля (PLRV)[источник не указан 707 дней]. Возможна и передача с пыльцой, сельскохозяйственными инструментами и машинами, а также при прямом контакте растений[8].
Выделенные нуклеотиды также найдены в большинстве других вироидов.
История изучения
Теодор Динер, первооткрыватель вироидов
В 1920-х годах фермеры Нью-Йорка и Нью-Джерси заметили у картофеля симптомы неизвестного заболевания. Клубни поражённых растений утрачивали привычную форму и становились веретеновидными, из-за чего эта болезнь была названа веретеновидностью клубней картофеля[9]. Симптомы заболевания появлялись у растений, контактировавших с фрагментами заражённых экземпляров, следовательно, болезнь вызывалась агентом, который мог передаваться от одного растения к другому. Однако у поражённых растений не обнаруживалось необычного грибка или бактерии, поэтому был сделан вывод, что болезнь вызывается вирусом. Несмотря на многочисленные попытки изолировать и очистить этот вирус из экстракта веретеновидного картофеля с использованием всё более усложняющихся методов, выделить его так и не удалось[10].
В 1971 году Теодор О. Динер показал, что этот инфекционный агент был не вирусом, а патогеном совершенно нового типа, размер которого составлял одну восьмидесятую от размера типичного вируса, и предложил для него термин «вироид»[11] (то есть «вирусоподобный»). Параллельно велись и сельскохозяйственные исследования особенностей вироидов, и фундаментальные научные исследования, направленные на изучение их физических, химических и макромолекулярных свойств. В 1976 году Зенгер[нем.] и коллеги доказали, что патоген, вызывающий веретеновидность клубней картофеля, представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, из-за спаривания оснований приобретающую плотную палочковидную структуру». Это было первое описание природы вироидов[12].
Кольцевая форма и одноцепочечная структура молекулы РНК вироидов была подтверждена электронной микроскопией[13], а полная последовательность генома вироида веретеновидности клубней картофеля (PSTVd) была определена в 1978 году Хансом Гроссом[нем.] (нем.Gross) и коллегами[14]. Этот вироид стал первым патогеном эукариот, для которого была определена полная молекулярная структура.
↑Пиневич А. В., Сироткин А. К., Гаврилова О. В., Потехин А. А. Вирусология : учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2012. — С. 265. — ISBN 978-5-288-05328-3.
Pathogen and plant damage (potato spindle tuber). Retrieved November 15, 2007, from George N. Agrois, Plant Pathology (3rd Ed) San Diego: Academic Press, (1988).
