Белки теплового шока

Белки теплового шока (англ. HSP, heat shock proteins) — это класс функционально сходных белков, экспрессия которых усиливается при повышении температуры или при других стрессирующих клетку условиях.[1]

Повышение экспрессии генов, кодирующих белки теплового шока, регулируется на этапе транскрипции. Чрезвычайное усиление экспрессии является частью клеточного ответа на тепловой шок и вызывается в основном фактором теплового шока (HSF англ. heat shock factor).[2] Эти белки обнаружены в клетках практически всех живых организмов, от бактерий до человека. Белки теплового шока называют согласно их молекулярным массам. Например, наиболее изученные белки теплового шока Hsp60, Hsp70 и Hsp90 относятся к семействам белков с молекулярными массами 60, 70 и 90 кДа, соответственно.[3] Убиквитин является относительно небольшим белком (8 кДа), выполняющим функции белков теплового шока. Убиквитином в клетке помечаются белки, предназначенные для деградации.[4]

История открытия

Было показано, что быстрое нагревание до сублетальных температур делает организмы нечувствительными к нагреванию до более высоких температур. В 1962 году Ритосса показал, что нагревание и ингибитор метаболизма динитрофенол вызывают сходные изменения в структуре пуффов политенных хромосом дрозофилы. Это открытие далее привело к выделению белков теплового шока англ. heat-shock proteins (HSP) или белков стресса. Повышение экспрессии генов, кодирующих указанные белки у дрозофилы было показано в 1974 году. Экспрессия повышалась после действия на мух стрессирующих факторов, например, теплового шока.[5]

Начиная с середины 1980-х годов было показано, что многие белки теплового шока действуют как шапероны и играют важную роль в сворачивании белков, внутриклеточном транспорте белков и ренатурации белков, изменивших конформацию после теплового шока.

Функции

Механизм активации

Точный механизм, по которому тепловой шок активирует экспрессию генов белков теплового шока, не выяснен. Однако, некоторые исследования свидетельствуют о том, что активация белков теплового шока происходит неправильно сложенными или поврежденными белками.

Повышение синтеза при стрессе

Высокие уровни белков теплового шока в клетке наблюдают после воздействия различных стрессирующих факторов — при инфекциях, воспалительных процессах, внешних воздействиях токсинов (этанол, мышьяк, тяжелые металлы), при ультрафиолетовом облучении, голодании, гипоксии, недостатке азота (у растений) или нехватке воды. Белки теплового шока называют белками стресса, так как повышение экспрессии соответствующих генов часто наблюдается при ответе на стресс. [6]

Шапероны

Белки теплового шока действуют как внутриклеточные шапероны в отношении других белков. Белки теплового шока играют важную роль в белок-белковых взаимодействиях, например, при фолдинге и сборке сложных белков, препятствуют нежелательной агрегации белков. Белки теплового шока стабилизируют частично свернутые белки и облегчают их транспорт через мембраны внутри клетки.[7][8]

Некоторые белки теплового шока экспрессируются в малых или умеренных количествах во всех типах клеток всех живых организмов, так как играют ключевую роль в существовании белков.

Внутриклеточные функции

Белки теплового шока присутствуют в клетках и при нестрессовых условиях, как бы следят за белками в клетке. Белки теплового шока утилизируют старые белки в составе протеасомы и помогают корректно свернуться заново синтезированным белкам.

Сердечно-сосудистая система

По-видимому, белки теплового шока играют важную роль в сердечно-сосудистой системе. Для белков теплового шока hsp90, hsp84, hsp70, hsp27, hsp20, и альфа-B-кристаллин показана роль деятельности сердечно-сосудистой системы.[9]

Hsp90 связывает эндотелиальную синтетазу оксида азота и гуанилатциклазу, которые в свою очередь участвуют в расслаблении сосудов.[10]

В системе передачи сигнала при помощи оксида азота далее протеинкиназа G фосфорилирует малый белок теплового шока, hsp20, который принимает участие в расслаблении гладких мышц.[11] Hsp20 по-видимому, играет важную роль в развитии гладких мышц и предотвращает агрегацию тромбоцитов, предотвращает апоптоз после ишемического инсульта, а также имеет значение в функционировании скелетных мышц и ответе мышц на инсулин. [12]

Hsp27 является главным фосфопротеином при мышечном сокращении.[13]

Иммунитет

Внеклеточные и связанные с плазматической мембраной, белки теплового шока, и особенно Hsp70, участвуют в связывании и презентации антигенов.[14]

Клиническое значение

Фактор теплового шока 1 (англ. HSF1) является транскрипционным фактором, регулирующим экспрессию гена Hsp70.[15] Было показано, что HSF1 является многосторонним фактором канцерогенеза. Мыши, нокаутные по гену HSF1 имели сниженные уровни возникновения раковых опухолей после нанесения мутагена 7,12-диметилбензантрацена.[16]

Применение

Так как некоторые белки теплового шока играют роль в презентации антигенов,[14] их используют в качестве адъювантов для вакцин.[17] Более того, некоторые исследователи считают, что белки теплового шока могут принимать участие в связывании белковых фрагментов разрушенных опухолевых клеток, осуществляя презентацию антигена иммунной системе.[18] Некоторые белки теплового шока могут повышать эффективность вакцин против рака.[14][19]

Противораковые препараты

Внутриклеточные белки теплового шока экспрессируются в раковых клетках и необходимы для выживания этих клеток. Показана роль малых молекул, ингибирующих белки теплового шока в качестве противораковых средств.[20] Эффективный ингибитор Hsp90 17-N-аллиламино-17-деметоксигельданамицин проходит клинические испытания как средство против некоторых видов рака.[21]

Применение в сельском хозяйстве

Исследована роль белков теплового шока в устойчивости к стрессу у гибридов растений, что может далее привести к выведению засухоустойчивых сортов, растущих на бедной почве.[22]

Классификация

Белки теплового шока, которые имеют функции шаперонов, классифицируют в пять классов: HSP33,HSP60, HSP70, HSP90, HSP100, и малые белки теплового шока (sHSPs).[5]

Ориентировочная молекулярная масса, кДа Прокариотические белки Эукариотические белки Функция
10 кДа GroES Hsp10
20—30 кДа GrpE Группа белков теплового шока HspB включает десять представителей у млекопитающих, в их числе Hsp27
40 кДа DnaJ Hsp40 Кофактор Hsp70
60 кДа GroEL, антиген массой 60 кДа Hsp60 Участвует в фолдинге белков после их посттрансляционного транспорта в митохондрию или хлоропласт
70 кДа DnaK Группа белков теплового шока HspA. Включает в себя Hsp71, Hsp70, Hsp72, Grp78 (BiP). Причем Hsx70 обнаружен только у приматов Принимает участие в сворачивании и разворачивании белков, обеспечивает клетке нечувствительность к нагреванию. Предотвращает сворачивание белков в ходе посттрансляционного транспорта в митохондрии и хлоропласты.
90 кДа HtpG, C62.5 Группа белков теплового шока HspC, включает в состав Hsp90, Grp94 Поддержание структуры стероидных рецепторов и факторов транскрипции
100 кДа ClpB, ClpA, ClpX Hsp104, Hsp110 Обеспечивает невосприимчивость к повышению температуры

Многие белки, представленные в таблице имеют разновидности, получающиеся в результате альтернативного сплайсинга, например, Hsp90α и Hsp90β.

Примечания

  1. De Maio A. Heat shock proteins: facts, thoughts, and dreams (неопр.) // Shock (Augusta, Ga.). — 1999. — January (т. 11, № 1). — С. 1—12. — PMID 9921710.
  2. Wu C. Heat shock transcription factors: structure and regulation (англ.) // Annual review of cell and developmental biology : journal. — 1995. — Vol. 11. — P. 441—469. — doi:10.1146/annurev.cb.11.110195.002301. — PMID 8689565.
  3. Li Z., Srivastava P. Heat-shock proteins (неопр.) // Current protocols in immunology / edited by John E. Coligan ... [et al.]. — 2004. — February (т. Appendix 1). — С. Appendix 1T. — doi:10.1002/0471142735.ima01ts58. — PMID 18432918.
  4. Raboy B., Sharon G., Parag H.A., Shochat Y., Kulka R.G. Effect of stress on protein degradation: role of the ubiquitin system (англ.) // Acta biologica Hungarica : journal. — 1991. — Vol. 42, no. 1—3. — P. 3—20. — PMID 1668897.
  5. 1 2 Schlesinger, M.J. Heat shock proteins (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 1990. — 25 July (vol. 265, no. 21). — P. 12111—12114. — PMID 2197269. Архивировано 3 сентября 2009 года.
  6. Santoro M.G. [h Heat shock factors and the control of the stress response] (англ.) // Biochemical pharmacology : journal. — 2000. — January (vol. 59, no. 1). — P. 55—63. — doi:10.1016/S0006-2952(99)00299-3. — PMID 10605935.
  7. Walter S., Buchner J. Molecular chaperones--cellular machines for protein folding (неопр.) // Angewandte Chemie (International ed. In English). — 2002. — April (т. 41, № 7). — С. 1098—1113. — doi:10.1002/1521-3773(20020402)41:7<1098::AID-ANIE1098>3.0.CO;2-9. — PMID 12491239.
  8. Borges J.C., Ramos C.H. Protein folding assisted by chaperones (неопр.) // Protein and peptide letters. — 2005. — April (т. 12, № 3). — С. 257—261. — doi:10.2174/0929866053587165. — PMID 15777275.
  9. Benjamin I.J., McMillan D.R. Stress (heat shock) proteins: molecular chaperones in cardiovascular biology and disease (англ.) // Circulation research[англ.] : journal. — 1998. — July (vol. 83, no. 2). — P. 117—132. — PMID 9686751. Архивировано 23 февраля 2013 года.
  10. Antonova G., Lichtenbeld H., Xia T., Chatterjee A., Dimitropoulou C., Catravas J.D. Functional significance of hsp90 complexes with NOS and sGC in endothelial cells (англ.) // Clinical hemorheology and microcirculation : journal. — 2007. — Vol. 37, no. 1—2. — P. 19—35. — PMID 17641392. Архивировано 28 января 2013 года.
  11. McLemore E.C., Tessier D.J., Thresher J., Komalavilas P., Brophy C.M. Role of the small heat shock proteins in regulating vascular smooth muscle tone (англ.) // Journal of the American College of Surgeons : journal. — 2005. — July (vol. 201, no. 1). — P. 30—6. — doi:10.1016/j.jamcollsurg.2005.03.017. — PMID 15978441.
  12. Fan G.C., Ren X., Qian J., Yuan Q., Nicolaou P., Wang Y., Jones W.K., Chu G., Kranias E.G. Novel cardioprotective role of a small heat-shock protein, Hsp20, against ischemia/reperfusion injury (англ.) // Circulation[англ.] : journal. — Lippincott Williams & Wilkins[англ.], 2005. — April (vol. 111, no. 14). — P. 1792—1799. — doi:10.1161/01.CIR.0000160851.41872.C6. — PMID 15809372.
  13. Salinthone S., Tyagi M., Gerthoffer W.T. Small heat shock proteins in smooth muscle (англ.) // Pharmacology & therapeutics : journal. — 2008. — July (vol. 119, no. 1). — P. 44—54. — doi:10.1016/j.pharmthera.2008.04.005. — PMID 18579210.
  14. 1 2 3 Nishikawa M., Takemoto S., Takakura Y. Heat shock protein derivatives for delivery of antigens to antigen presenting cells (англ.) // Int J Pharm[англ.] : journal. — 2008. — April (vol. 354, no. 1—2). — P. 23—7. — doi:10.1016/j.ijpharm.2007.09.030. — PMID 17980980.
  15. Xu D., Zalmas L.P., La Thangue N.B. A transcription cofactor required for the heat-shock response (англ.) // EMBO Rep.[англ.] : journal. — 2008. — July (vol. 9, no. 7). — P. 662—669. — doi:10.1038/embor.2008.70. — PMID 18451878.
  16. Dai C., Whitesell L., Rogers A.B., Lindquist S. Heat shock factor 1 is a powerful multifaceted modifier of carcinogenesis (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2007. — September (vol. 130, no. 6). — P. 1005—1018. — doi:10.1016/j.cell.2007.07.020. — PMID 17889646.
  17. Bendz H., Ruhland S.C., Pandya M.J., Hainzl O., Riegelsberger S., Braüchle C., Mayer M.P., Buchner J., Issels R.D., Noessner E. Human heat shock protein 70 enhances tumor antigen presentation through complex formation and intracellular antigen delivery without innate immune signaling (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 2007. — October (vol. 282, no. 43). — P. 31688—31702. — doi:10.1074/jbc.M704129200. — PMID 17684010.
  18. Wall Street Journal article on company and FDA. Дата обращения: 5 июля 2009. Архивировано 3 сентября 2009 года.
  19. Binder R.J. Heat-shock protein-based vaccines for cancer and infectious disease (англ.) // Expert Rev Vaccines[англ.] : journal. — 2008. — April (vol. 7, no. 3). — P. 383—393. — doi:10.1586/14760584.7.3.383. — PMID 18393608.
  20. Didelot C., Lanneau D., Brunet M., et al. Anti-cancer therapeutic approaches based on intracellular and extracellular heat shock proteins (англ.) // Curr. Med. Chem.[англ.] : journal. — 2007. — Vol. 14, no. 27. — P. 2839—2847. — doi:10.2174/092986707782360079. — PMID 18045130.
  21. Solit D.B., Rosen N. Hsp90: a novel target for cancer therapy (англ.) // Curr Top Med Chem[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 6, no. 11. — P. 1205—1214. — doi:10.2174/156802606777812068. — PMID 16842157.
  22. Vinocur B., Altman A. Recent advances in engineering plant tolerance to abiotic stress: achievements and limitations (англ.) // Current opinion in biotechnology : journal. — 2005. — April (vol. 16, no. 2). — P. 123—132. — doi:10.1016/j.copbio.2005.02.001. — PMID 15831376.

См. также

Read other articles:

Rico Verhoeven Nazionalità  Paesi Bassi Altezza 196 cm Peso 116 kg Kickboxing Specialità Kickboxing Categoria Pesi supermassimiPesi massimi Squadra Full Kick/Super Pro Blackzilians Carriera Incontri disputati Totali 56 Vinti (KO) 45 (9) Persi (KO) 10 (2) Pareggiati 1   Modifica dati su Wikidata · Manuale Ricardo Verhoeven (Bergen op Zoom, 10 aprile 1989) è un kickboxer olandese. È sotto contratto con la prestigiosa promozione singaporiana Glory nella quale è l'attuale ca...

 

Kusu-tanah Raffray[1] Peroryctes raffrayana Status konservasiRisiko rendahIUCN16711 TaksonomiKerajaanAnimaliaFilumChordataKelasMammaliaOrdoPeramelemorphiaFamiliPeramelidaeGenusPeroryctesSpesiesPeroryctes raffrayana DistribusiRaffray's bandicoot range lbs Kusu-tanah Raffray ( Peroryctes raffrayana ) adalah spesies marsupial dalam keluarga Peroryctidae . Ia dijumpai di Indonesia dan Papua Nugini. Habitat aslinya adalah hutan kering subtropis atau tropis. [3] Ia dikenal sebagai p...

 

Ernst Troeltsch. Augsburg, tempat lahir Troeltsch Ernst Troeltsch adalah filsuf dan teolog yang berasal dari Jerman.[1] Ia lahir di Augsburg, ia profesor di Gottingen, Bonn, Heidelberg dan Berlin.[1] Troeltsch meninggal sebelum masa belajarnya selesai.[2] Pemikirannya mendapatkan pengaruh dari Albrecht Ritschl dan berteman dengan Max Weber.[1] Ia juga seorang teolog sistematika dan berperan dalam sejarah sekolah agama.[1] Ia secara khusus menekankan keh...

Hellenistic Amphorae, stacked the way they were probably transported in antiquity, display in the Bodrum Museum of Underwater Archaeology The Hirschfeld Krater, mid-8th century BC, from the late Geometric period, depicting ekphora, the act of carrying a body to its grave. National Archaeological Museum, Athens. Metropolitan Museum of Art, New York, N.Y. (Accession Number: 14.130.14). Pottery, due to its relative durability, comprises a large part of the archaeological record of ancient Greec...

 

Giuseppe Longoni Nazionalità  Italia Altezza 169 cm Peso 67 kg Calcio Ruolo Difensore Termine carriera 1976 - giocatore1992 - allenatore Carriera Giovanili 1952-1962 Inter Squadre di club1 1962-1963 Como29 (0)1963-1965 Modena67 (6)1965-1969 Cagliari120 (4)1967→  Chicago Mustangs8 (2)[1]1969-1973 Fiorentina106 (5)1973-1976 L.R. Vicenza61 (4) Carriera da allenatore 1977 Seregno1978-1980 Aurora Desio[2][3]1980-198...

 

Chronologies Données clés 1938 1939 1940  1941  1942 1943 1944Décennies :1910 1920 1930  1940  1950 1960 1970Siècles :XVIIIe XIXe  XXe  XXIe XXIIeMillénaires :-Ier Ier  IIe  IIIe Chronologies géographiques Afrique Afrique du Sud, Algérie, Angola, Bénin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Cameroun, Cap-Vert, République centrafricaine, Comores, République du Congo, République démocratique du Congo, Côte d'Ivoire, Djibouti, Égyp...

Romain Noble (kiri) melawan Tian Jianquan (kanan) pada pertandingan final Kejuaraan Dunia. Anggar kursi roda adalah variasi anggar yang dikhususkan bagi atlet penyandang cacat. Anggar kursi roda berada dalam naungan International Wheelchair and Amputee Sports Federation (IWAS), yang merupakan bagian dari Komite Paralimpiade Internasional. Olahraga ini menjadi salah satu cabang olahraga dalam pelaksanaan Paralimpiade Musim Panas yang berlangsung setiap empat tahun. Kejuaraan Kejuaraan Dunia Ed...

 

Artikel ini bukan mengenai Astrologi. Langit malam yang gelap dan jauh dari lampu-lampu yang terang adalah kondisi yang ideal untuk melakukan pengamatan bintang. Pemandangan langit malam di Observatorium Paranal, Chili. Tiga objek yang tampak terang di sini adalah Bulan (atas), Venus (kiri), dan Jupiter (kanan). Astronomi (Yunani: ἀστρονομία, translit. astronomía,[1] dari ástron 'bintang' dan nómos 'hukum'), juga disebut ilmu bintang atau ilmu falak,[2]...

 

Индия проводит внешнюю политику неприсоединения. Содержание 1 Обзор 2 Партнёрство с Россией 3 Индийско-американские отношения 4 Индийско-пакистанские отношения 5 Индийско-китайские отношения 6 Индийско-бутанские отношения 7 См. также 8 Литература 9 Ссылки 10 Примечания Обз�...

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada November 2022. Isa Kremer Isa Kremer muda Isabelle Yakovlevna Kremer (21 Oktober 1887 – 7 Juli 1956) adalah seorang penyanyi soprano berdarah Yahudi Rusia yang memegang kewarganegaraan Rusia, Amerika Serikat, dan Argentina. Ia mula-mula meraih ketena...

 

نظم المعلوماتمعلومات عامةصنف فرعي من نظاممنتج الاستعمال استرجاع المعلومات الاسم المختصر SI (بالفرنسية) [1] ممثلة بـ وضعتفاعل الإنسان مع الحاسوب يمارسها Information Systems Professional (en) نظام تصنيف حوسبة رابطة مكائن الحوسبة (2012) 10002951 لديه جزء أو أجزاء information process (en) data storage medium (en) تعدي�...

 

American company This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (October 2017) (Learn how and when to remove this message)This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Eckert–Mauchly Computer Corporation&#...

OK FoodGenreGaya hidupPresenterMang SaswiEneng IfnyPepiNegara asalIndonesiaBahasa asliBahasa IndonesiaProduksiDurasi30 menitRumah produksiNET. EntertainmentDistributorNet Visi MediaIndika GroupRilis asliJaringanNET.Format gambarHDTV (1080i 16:9)Format audioDolby Digital 5.1Rilis18 Agustus 2016 (2016-08-18) –14 Maret 2020 (2020-3-14)Acara terkaitEnak Enak Bikin Laper (Trans TV) Goyang Lidah (antv) Nge-Meal (GTV) Makan Kuy! (GTV) Tukang Makan (GTV) OK Food adalah sebuah progra...

 

PerbawatiDesaNegara IndonesiaProvinsiJawa BaratKabupatenSukabumiKecamatanSukabumiKode pos43341[1]Kode Kemendagri32.02.32.2006 Luas-Jumlah penduduk-Kepadatan- Sungai Cipelang di dalam kawasan wisata Pondok Halimun, Perbawati. Perbawati adalah suatu desa yang terlatak di Kec. Sukabumi, Kab. Sukabumi, Jawa Barat, Indonesia. Desa ini merupakan hasil pemekaran dari Desa Karawang sesuai dengan Peraturan Daerah Kabupaten Sukabumi Nomor 5 Tahun 2007.[2] Perbawati merupakan salah-...

 

Kompleks Peluncuran 39AFoto udara yang dipotret pada Mei 2020, menampilan Crew Dragon Endeavour di atas roket Falcon 9 yang berada di LC-39A.Situs peluncuranPusat Antariksa KennedyLokasiPulau Merritt, FloridaOperatorNASA (1967-2014)SpaceX (2014-sekarang)Jumlah landasanSatuInklinasi orbitminimum/maksimum28–62°Riwayat peluncuranStatusAktifLaunches119Peluncuran pertama9 November 1967Saturn V SA-501Peluncuran terakhir20 Januari 2021Falcon 9 Block 5 B1051.8 Starlink V1.0-L16Roket terkaitSaturn ...

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Februari 2023. SinigangSepanci sinigang asam jawaJenisSup atau semurSajianUtamaTempat asalFilipinaSuhu penyajianPanasBahan utamaDaging, sayur, asam jawa, kecap ikan, bawang bombay, siling mahaba (sejenis cabai), tomatVariasiBabi, sapi, udang, ikan, ayamEnergi makana...

 

1983 Japanese filmInternational Military Tribunal for the Far EastFilm posterKanji東京裁判Literal meaningTokyo TrialRevised HepburnTōkyō Saiban Directed byMasaki KobayashiWritten byMasaki KobayashiKiyoshi OgasawaraShun Inagaki (story)Narrated byKei SatōEdited byKeiichi UraokaMusic byToru TakemitsuRelease date June 4, 1983 (1983-06-04) Running time277 minutesCountryJapanLanguageJapanese International Military Tribunal for the Far East is a 1983 Japanese documentary film o...

 

American music-oriented television show For the British program of the same name, see 120 Minutes (British TV programme). 120 MinutesCreated byDave KendallPresented byKevin Seal (1986-1987)Dave Kendall (1988–1992)Lewis Largent (1992–1995)Matt Pinfield (1995–1999, 2011–2013)Jim Shearer (2002–2003)Country of originUnited StatesNo. of seasonsOriginal: 17Revival: 1No. of episodesOriginal: approx. 839[1]Revival: 15 (aired)ProductionRunning time120 minutes (80–90 without commerc...

British magazine Blackwood's MagazineBlackwood's Edinburgh Magazine, Vol. XXV, January–June 1829. William Blackwood, Edinburgh and T. Cadell, Strand, London.(With a portrait of 16th century Scottish historian George Buchanan on the cover)CategoriesMiscellanyFrequencymonthlyFounderWilliam BlackwoodFounded1817Final issue1980 (1980)CompanyBlackwoodCountryUnited KingdomBased inEdinburgh, ScotlandLanguageEnglishISSN0006-436X Blackwood's Magazine was a British magazine and miscellany printed...

 

Canicule en France Géographie Pays France Vulnérabilités Personnes Femmes enceintes nourrissons plus de 65 ans ou ayant perdu leur autonomie personnes présentant certaines maladies ou prenant certains médicaments personnes exposées à la chaleur (habitat mal isolé, travail en extérieur) Environnement Forêts, faune, flore, qualité de l'eau Économie Agriculture, production d'électricité Événements historiques antérieurs à 2000 1911, 1921, 1947, 1976, 1983, 1994 postérieurs à...