Pogonomyrmex occidentalis

Pogonomyrmex occidentalis
Муравей Pogonomyrmex occidentalis
Муравей Pogonomyrmex occidentalis
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Pogonomyrmex occidentalis
Международное научное название
Pogonomyrmex occidentalis
(Cresson, 1865)[1]
Рабочий муравей Pogonomyrmex occidentalis: вид сбоку
Pogonomyrmex occidentalis: вид сверху

Pogonomyrmex occidentalis (лат.) — жалящий вид американских муравьёв-жнецов рода Pogonomyrmex из подсемейства Myrmicinae. Неарктика. Также известен как западный муравей-жнец (англ. Western harvester ant)[2].

Распространение и местообитания

Северная Америка: Айдахо, Аризона, Арканзас, Вайоминг, Калифорния, Канзас, Колорадо, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Северная Дакота, Техас, Южная Дакота, Юта (США), северная Мексика. Обитатели, главным образом, открытых степных биотопов (прерий), а также лугов и лесных вырубок (в дубовых, можжевеловых и сосновых лесах). Никогда не обнаруживаются (как другие близкие виды своего рода) в совершенно засушливых местах обитания[2][3][4][5].

Описание

Мелкие муравьи рыжевато-красного цвета (длина самок около 1 см, рабочие мельче, от 6,5 до 8,5 мм; самцы темнее, до чёрно-бурого цвета), внешне похожи на Myrmica и Messor. Под головой находится похожий на бороду псаммофор для переноски частичек песчаного грунта. Длина головы рабочих от 1,52 до 2,09 мм (ширина от 1,44 до 2,13 мм), длина скапуса усика от 1,10 до 1,52 мм. Длина головы самок от 1,98 до 2,09 мм (ширина от 2,17 до 2,32 мм). Длина головы самцов от 1,22 до 1,44 мм (ширина от 1,25 до 1,56 мм). Усики рабочих и самок 12-члениковые (у самцов усики из 13 сегментов). Проподеальные шипики на заднегрудке развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)[2][3][6]. Рабочие полиморфны, варьируют в размерах, но не делятся размерно по своим ролям в семье. Рабочие живут в среднем около 6 месяцев, меняя выполняемые функции (возрастной полиэтизм). Например, в конце жизни они становятся фуражирами[7]. Рабочие активны, когда температура поверхности холмика муравейника держится на уровне от 25 °C до 53 °C[8].

Биология

Численность семей средняя: несколько тысяч муравьёв (варьирует от 412 до 8796 особей; по другим данным до 20 тысяч и живут такие семьи более 15 лет[9]). Семьи моногинные, содержат одну муравьиную матку[10][11]. Малочисленные семьи могут мигрировать в крупные муравейники, покинутые хозяевами. Как и другие муравьи-жнецы собирают семена растений, а также мёртвых насекомых. В гнёздах найдены семена 30 видов растений (в одном муравейнике до 9 видов семян). Врагами этого вида муравьёв являются ящерицы и птицы. Несколько видов грызунов были зарегистрированы ворующими семена, которые муравьи хранят в камерах насыпного муравейника. Из мирмекофилов в муравейниках найден мелкий муравей Monomorium minimum и пластинчатоусый жук Cremastocheilus (Cremastocheilus saucius)[2][3][6].

Рабочие муравьи обычно фуражируют с апреля по сентябрь[8]. В холодный период рабочие занимаются поиском корма весь день, а в жаркое летнее время только в утренние и вечерние периоды (5:00—11:00 и 15:00—21:00). Колонии, которые имеют более высокий уровень генетического разнообразия фуражируют более длительный период времени, чем колонии с меньшим генетическим разнообразием[8]. Имея выбор, рабочие собирают семена с большей энергетической выгодой[12]. Семьи теряют своих фуражиров в столкновениях с соседними колониями[13]. Рабочие защищают свои фуражировочные территории от соседних муравьиных семей. Отмечен возрастной полиэтизм: молодые рабочие сначала выполняют функции нянек (ухаживают за расплодом), а через несколько месяцев становятся фуражирами[14].

Диплоидный хромосомный набор рабочих и самок 2n=32 (у самцов гаплоидный n=16)[15].

Вылет крылатых половых особей из муравейников происходит синхронно[16][17]. Крылатые самки и самцы спариваются над куполами муравейников[16][18][19], собираясь в рои[20][16]. Крупные рои крылатых муравьёв могут удаляться от своих гнёзд до 1,4 км[21], но самки улетают не далее 800 м[22]. Самки спариваются многократно, с 2—11 (в среднем 6,3) генетически различными самцами. Самки, спаривающиеся с меньшим числом самцов менее успешны при основании новых семей. Колонии многократно спаривающихся самок растут быстрее[23]. Самцы также иногда спариваются несколько раз[18]. Спаривание самок происходит не случайным образом[16]. Крупные самцы более успешны в спаривании[19][24].

Основание семей

Молодые самки могут основывать новые семьи самостоятельно, без помощи рабочих особей, выкапывая норку в почве. Выживание таких молодых семей негативно коррелирует с плотностью распределения самок-основательниц[22]. Фуражирующие рабочие убивают попадающихся им самок. Факторы, не зависящие от плотности поселения несут ответственность за > 90 % смертности основательниц[25]. Многие из первоначально отложенных самками яиц погибают или не содержат эмбрионов. Во время основания колонии личинки питаются такими яйцами[18]. Первые появляющиеся у самок-основательниц рабочие (nanitics) очень мелкие, примерно в 3 раза меньше, чем рабочие из среднеразмерных колоний. Их длина около 2 мм (около 33 % длины обычных рабочих)[18]. Исследования показали что только 2/188 самок-основательниц выживают в период с июля по март следующего года[16]. Крупные колонии не обязательно выращивают большее число репродуктивной биомассы[17]. Семьи прекращают продуцировать потомство перед началом зимовки[26].

Внешние изображения
Муравейник Pogonomyrmex occidentalis

Муравьи строят земляные гнёзда с крупными насыпными конусами конической формы. Зарегистрированные размеры построенных муравьями холмиков варьируют от 30 см в диаметре и высотой 5 см до гигантов диаметром в 135 см и высотой 25 см. При этом окрестные пространства от 1 до 3 м в диаметре от гнезда полностью вычищаются рабочими от растительности и выглядят пустынными. Муравьи кусают стебли трав (от вершины к основанию), что после гибели растений спасает муравейники от степных травяных пожаров, выжигающих все прочие окрестности. Наибольшая глубина, на которой были зимой найдены муравьи составляет 277 см (Lavigne, 1969)[2][6][5].

Систематика

Вид Pogonomyrmex occidentalis сходен с таксонами Pogonomyrmex salinus и Pogonomyrmex maricopa (триба Myrmicini). Вид был впервые описан в 1865 году американским энтомологом Эзрой Крессоном[англ.] (Ezra Townsend Cresson, 1838—1926) под первоначальным названием Myrmica occidentalis Cresson, 1865. В 1886 году Э. Крессон включил этот вид в состав рода Pogonomyrmex[27]. Среди синонимов вида известны следующие[28][2][29]:

  • Myrmica seminigra Cresson, 1865
  • Pogonomyrmex occidentalis ruthveni Gaige, 1914
  • Pogonomyrmex occidentalis utahensis Olsen, 1934
  • Pogonomyrmex opaciceps Mayr, 1870

Примечания

  1. Cresson, E. T. Catalogue of Hymenoptera in the collection of the Entomological Society of Philadelphia, from Colorado Territory. [concl.] (англ.) // Proc. Entomol. Soc. Phila : Журнал. — 1865. — Vol. 4. — P. 426—488. (page 426, описание самок и рабочих).
  2. 1 2 3 4 5 6 Cole A. C. Jr. Pogonomyrmex harvester ants. — Knoxville, Tenn.: University of Tennessee Press, 1968. — 222 p.
  3. 1 2 3 Creighton, W. S. The ants of North America (англ.) // Bull. Mus. Comp. Zool. : Журнал. — 1950. — Vol. 104. — P. 1—585.
  4. Harvester Ants (Pogonomyrmex spp.) — Urban Integrated Pest Management. Archived via Архивированная ссылка
  5. 1 2 Wheeler, G. C. and J. Wheeler. The ants of Nevada. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 1986.
  6. 1 2 3 Mackay, W. P. and E. Mackay. The ants of New Mexico (Hymenoptera: Formicidae). — Lewiston, NY.: Edwin Mellen Press, 2002.
  7. Jennifer H. Fewell. Directional fidelity as a foraging constraint in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Oecologia : journal. — 1990. — Vol. 82, no. 1. — P. 45—51. — doi:10.1007/BF00318532. — JSTOR 4219200.
  8. 1 2 3 Blaine J. Cole, Adrian A. Smith, Zachary J. Huber & Diane C. Wiernasz. The structure of foraging activity in colonies of the harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Behavioral Ecology : journal. — 2010. — Vol. 21, no. 2. — P. 337—342. — doi:10.1093/beheco/arp193.
  9. Kathleen H. Keeler. Fifteen years of colony survivorship in the western harvester ant Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // The Southwestern Naturalist : journal. — 1993. — Vol. 38, no. 3. — P. 286—289. — doi:10.2307/3671438.
  10. Blaine J. Cole & Diane C. Wiernasz. Inbreeding in a lek-mating ant species, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1997. — Vol. 40, no. 2. — P. 79—86. — doi:10.1007/s002650050318. — JSTOR 4601301.
  11. R. J. Lavigne. Bionomics and nest structure of Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 1969. — Vol. 62. — P. 1166—1175.
  12. Jennifer H. Fewell & Jon F. Harrison. Flexible seed selection by individual harvester ants, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. — 1991. — Vol. 28, no. 6. — P. 377—384. — doi:10.1007/bf00164118. — JSTOR 4600566.
  13. Joseph De Vita. Mechanisms of interference and foraging among colonies of the harvester ant Pogonomyrmex californicus in the Mojave desert (англ.) // Ecology : journal. — 1979. — Vol. 60, no. 4. — P. 729—737. — doi:10.2307/1936610. — JSTOR 1936610.
  14. Krista K. Ingram, Scott Krummey & Michelle LeRoux. Expression patterns of a circadian clock gene are associated with age-related polyethism in harvester ants, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // BMC Ecology : journal. — 2009. — Vol. 9. — P. 7. — doi:10.1186/1472-6785-9-7. — PMID 19374755. — PMC 2676274. Архивировано 9 ноября 2014 года.
  15. Taber, S. W.; Cokendolpher, J. C.; Francke, O. F. Karyological study of North American Pogonomyrmex (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Insectes Soc. : Журнал. — 1988. — Vol. 35. — P. 47—60. (page 51, описание кариотипа).
  16. 1 2 3 4 5 Diane C. Wiernasz and Blaine J. Cole. Spatial distribution of Pogonomyrmex occidentalis: recruitment, mortality and overdispersion (англ.) // Journal of Animal Ecology : journal. — 1995. — Vol. 64, no. 4. — P. 519—527. — doi:10.2307/5654. — JSTOR 5654.
  17. 1 2 Blaine J. Cole & Diane C. Wiernasz. Colony size and reproduction in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Insectes Sociaux[англ.] : journal. — 2000. — Vol. 47, no. 3. — P. 249—255. — doi:10.1007/PL00001711.
  18. 1 2 3 4 Harold G. Nagel & Carl W. Rettenmeyer. Nuptial flights, reproductive behavior and colony founding of the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society[англ.] : journal. — 1973. — Vol. 46, no. 1. — P. 82—101. — JSTOR 25082548.
  19. 1 2 Allison J. Abell, Blaine J. Cole, Ruth Reyes & Diane C. Wiernasz. Sexual selection on body size and shape in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis Cresson (англ.) // Evolution : journal. — 1999. — Vol. 53, no. 2. — P. 535—545. — doi:10.2307/2640789. Архивировано 20 марта 2012 года.
  20. J. F. Mull & Thomas O. Crist. Timing of mating flights in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis Cresson (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society[англ.] : journal. — 1993. — Vol. 66. — P. 372—374.
  21. Ian Billick, Blaine J. Cole & Diane C. Wiernasz. Scale of recruitment limitation in the western harvester ant (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : journal. — 2004. — Vol. 97, no. 4. — P. 738—742. — ISSN 0013-8746. — doi:10.1603/0013-8746(2004)097[0738:SORLIT]2.0.CO;2.
  22. 1 2 Blaine J. Cole & Diane C. Wiernasz. Recruitment limitation and population density in the harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Ecology : journal. — 2002. — Vol. 83, no. 5. — P. 1433—1442. — ISSN 0012-9658. — doi:10.1890/0012-9658(2002)083[1433:RLAPDI]2.0.CO;2. Архивировано 20 марта 2012 года.
  23. Diane C. Wiernasz, Christina L. Perroni & Blaine J. Cole. Polyandry and fitness in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Molecular Ecology[англ.] : journal. — 2004. — Vol. 13, no. 6. — P. 1601—1606. — doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02153.x. — PMID 15140102.
  24. Diane C. Wiernasz, Amy K. Sater, Allison J. Abell and Blaine J. Cole. Male size, sperm transfer, and colony fitness in the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (англ.) // Evolution : journal. — 2001. — Vol. 55, no. 2. — P. 324—329. — doi:10.1554/0014-3820(2001)055[0324:msstac]2.0.co;2. — PMID 11308090. — JSTOR 2640754.
  25. Ian Billick, Diane C. Wiernasz & Blaine J. Cole. Recruitment in the harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis : effects of experimental removal (англ.) // Oecologia : journal. — 2001. — Vol. 129, no. 2. — P. 228—233. — doi:10.1007/s004420100721.
  26. A. Cole, Jr. The relation of the ant, Pogonomyrmex occidentalis Cr., to its habitat (англ.) // Ohio Journal of Science : journal. — 1934. — Vol. 32, no. 2. — P. 133—146. Архивировано 9 ноября 2014 года.
  27. Cresson, E. T. Synopsis of the families and genera of the Hymenoptera of America, north of Mexico, together with a catalogue of the described species, and bibliography (англ.) // Trans. Am. Entomol. Soc., Suppl. : Журнал. — 1887. — Vol. 1887. — P. 1—351 (page 22).
  28. Wheeler, W. M. New and little known harvesting ants of the genus Pogonomyrmex (англ.) // Psyche : Журнал. — 1914. — Vol. 21. — P. 149—157.
  29. Shattuck, S. O. An analysis of geographic variation in the Pogonomyrmex occidentalis complex (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Psyche (Camb.) : Журнал. — 1987. — Vol. 94. — P. 159—179. (page 172).

Литература

  • Cole A. C. Jr. Pogonomyrmex harvester ants. — Knoxville, Tenn.: University of Tennessee Press, 1968. — 222 p.
  • Hölldobler Bert. Recruitment behavior, home range orientation and territoriality in harvester ants, Pogonomyrmex (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1976. — Vol. 1, no. 1. — P. 3—44.
  • MacKay William P. A Comparison of the Nest Phenologies of Three Species of Pogonomyrmex Harvester Ants (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Psyche : Журнал. — 1981. — Vol. 88. — P. 25—74.
  • Taber, S. W.; Francke, O. F. A bilateral gynandromorph of the western harvester ant, Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Southwest. Nat. : Журнал. — 1986. — Vol. 31. — P. 274—276. (page 274, описание гинандроморфа).

Ссылки