Orthornavirae
По часовой стрелке сверху слева: ПЭМ птичьего коронавируса, вируса полиомиелита, бактериофага Qβ, эболавируса, вируса табачной мозаики, вируса гриппа А, ротавируса, вирус везикулярного стоматита. Центр: филогенетическое древо белка общей репликации RdRp.
Научная классификация
Группа: Вирусы[1] Реалм: Riboviria Царство: Orthornavirae
Международное научное название
Orthornavirae
Типы и классы
Вирусы с положительной цепью РНК Lenarviricota Kitrinoviricota Pisuviricota Pisoniviricetes Stelpaviricetes Вирусы с отрицательной цепью РНК Negarnaviricota Вирусы с двухцепочечной РНК Duplornaviricota Pisuviricota Duplopiviricetes
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   2732396 EOL   58766080

Orthornavirae — царство вирусов, геномы которых состоят из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и кодируют РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp). RdRp используется для транскрипции генома вирусной РНК в информационную РНК (мРНК) и для репликации генома. Вирусы этого царства также имеют ряд общих характеристик, связанных с эволюцией, включая высокую скорость генетических мутаций, рекомбинаций и реассортации.

Вирусы Orthornavirae принадлежат к реалму Riboviria. Они произошли от общего предка, который мог быть невирусной молекулой, кодирующей обратную транскриптазу вместо RdRp для репликации. Царство подразделяется на пять типов, которые разделяют вирусы-члены на основе их типа генома, диапазона хозяев и генетического сходства. Включаются вирусы с тремя типами генома: РНК-вирусы с положительной цепью, РНК-вирусы с отрицательной цепью и двухцепочечные РНК-вирусы .

Многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний вызываются РНК-вирусами в королевстве, включая коронавирусы, вирус Эбола, вирусы гриппа, вирус кори и вирус бешенства. Первый обнаруженный вирус, вирус табачной мозаики, относится к королевству. В современной истории РНК-вирусы, кодирующие RdRp, вызывали многочисленные вспышки болезней и поражали многие экономически важные сельскохозяйственные культуры. Большинство эукариотических вирусов, включая большинство вирусов человека, животных и растений, представляют собой РНК-вирусы, кодирующие RdRp. Напротив, в королевстве относительно мало прокариотических вирусов.

Первая часть Orthornavirae происходит от греческого ὀρθός [orthós], что означает «прямой», средняя часть, rna, относится к РНК, а -virae — это суффикс, используемый для царств вирусов^[2].

РНК-вирусы Orthornavirae обычно не кодируют множество белков. Большинство одноцепочечных (+ssRNA) вирусов с положительным смыслом и некоторые двухцепочечные РНК-вирусы (dsRNA) кодируют основной белок капсида, который имеет одиночную желеобразную укладку, так называемую потому что складчатая структура белка содержит структуру, напоминающую рулет из желе^[3]. Многие также обладают оболочкой из липидной мембраны, которая обычно окружает капсид. В частности, вирусная оболочка почти универсальна среди одноцепочечных (-ssRNA) вирусов с отрицательным смыслом^[4][5].

Вирусы Orthornavirae имеют три различных типа геномов: dsRNA, +ssRNA и -ssRNA. Одноцепочечные РНК-вирусы имеют либо положительную, либо отрицательную смысловую цепь, а вирусы dsRNA имеют обе. Эта структура генома важна с точки зрения транскрипции для синтеза вирусной мРНК, а также репликации генома, которые осуществляются вирусным ферментом РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp), также называемой РНК-репликазой^[2][3].

РНК-вирусы с положительной цепью имеют геномы, которые могут функционировать как мРНК, поэтому транскрипция не требуется. Однако +ssRNA будут продуцировать формы dsRNA как часть процесса репликации их геномов. Из dsRNA синтезируются дополнительные положительные цепи, которые можно использовать в качестве мРНК или геномов для потомства. Поскольку вирусы +ssRNA создают промежуточные формы dsRNA, им приходится избегать иммунной системы хозяина, чтобы размножаться. Вирусы +ssRNA достигают этого путем репликации в ассоциированных с мембраной везикулах, которые используются в качестве фабрик репликации^[6]. Для многих вирусов +ssRNA субгеномные части генома будут транскрибироваться для трансляции определённых белков, тогда как другие будут транскрибировать полипротеин, который расщепляется с образованием отдельных белков^[7][8].

РНК-вирусы с отрицательной цепью имеют геномы, которые функционируют как матрицы, из которых мРНК может быть синтезирована непосредственно с помощью RdRp^[9]. Репликация — это тот же процесс, но выполняемый на антигеноме положительного смысла, во время которого RdRp игнорирует все сигналы транскрипции, так что может быть синтезирован полный геном -ssRNA^[10]. Вирусы -ssRNA различаются между вирусами, которые инициируют транскрипцию с помощью RdRp, создавая кэп на 5'-конце (обычно произносится как «5 прайм конец») генома, или отрывая кэп от мРНК хозяина и прикрепляя его к вирусу. РНК^[11]. У многих вирусов -ssRNA в конце транскрипции RdRp «заикается» на урациле в геноме, синтезируя сотни аденинов подряд как часть создания полиаденилированного хвоста для мРНК^[12]. Некоторые вирусы -ssRNA по существу амбисенсны и имеют белки, кодируемые как положительной, так и отрицательной цепью, поэтому мРНК синтезируется непосредственно из генома и из комплементарной цепи^[13].

Для вирусов dsRNA RdRp транскрибирует мРНК, используя отрицательную цепь в качестве матрицы. Положительные цепи также можно использовать в качестве матриц для синтеза отрицательных цепей для конструирования геномной dsRNA. dsRNA не является молекулой, продуцируемой клетками, поэтому клеточная жизнь выработала механизмы для обнаружения и инактивации вирусной dsRNA. Чтобы противостоять этому, вирусы dsRNA обычно сохраняют свои геномы внутри вирусного капсида, чтобы уклониться от иммунной системы хозяина^[14].

РНК-вирусы Orthornavirae подвержены высокой частоте генетических мутаций, потому что RdRp склонен к ошибкам при репликации, поскольку в нём обычно отсутствуют механизмы корректуры для исправления ошибок^{[note 1]}. На мутации РНК-вирусов часто влияют факторы хозяина, такие как дцРНК-зависимые аденозиндеаминазы, которые редактируют вирусные геномы, заменяя аденозины на инозины^[15][16]. Мутации в генах, которые необходимы для репликации, приводят к уменьшению числа потомков, поэтому вирусные геномы обычно содержат высококонсервативные последовательности с относительно небольшим количеством мутаций^[17].

Многие РНК-вирусы, кодирующие RdRp, также испытывают высокую скорость генетической рекомбинации, хотя скорость рекомбинации значительно различается: более низкая скорость у вирусов -ssRNA и более высокая скорость у вирусов dsRNA и +ssRNA. Существует два типа рекомбинации: рекомбинация выбора копии и реассортация. Рекомбинация выбора копии происходит, когда RdRp переключает матрицы во время синтеза, не высвобождая предшествующую, вновь созданную цепь РНК, которая генерирует геном смешанного происхождения. Реассортация, которая ограничена вирусами с сегментированными геномами, имеет сегменты из разных геномов, упакованные в один вирион или вирусную частицу, которая также производит гибридное потомство^[15][18].

Для рекомбинации некоторые сегментированные вирусы упаковывают свои геномы в несколько вирионов, в результате чего геномы представляют собой случайные смеси родителей, тогда как для тех, которые упакованы в один вирион, обычно отдельные сегменты меняются местами. Обе формы рекомбинации могут возникать только в том случае, если в клетке присутствует более одного вируса, и чем больше аллелей присутствует, тем более вероятна рекомбинация. Ключевое различие между рекомбинацией выбора копии и реассортацией состоит в том, что рекомбинация выбора копии может происходить в любом месте генома, тогда как реассортация меняет местами полностью реплицированные сегменты. Следовательно, рекомбинация выбора копии может продуцировать нефункциональные вирусные белки, тогда как реассортация не может^[15][18][19].

Скорость мутаций вируса связана со скоростью генетических рекомбинаций. Более высокие скорости мутаций увеличивают количество как полезных, так и неблагоприятных мутаций, тогда как более высокие скорости рекомбинации позволяют отделить полезные мутации от вредных. Следовательно, более высокие скорости мутаций и рекомбинаций до определённого момента улучшают способность вирусов к адаптации^[15][20]. Известные примеры этого включают рекомбинацию, которая способствует межвидовой передаче вирусов гриппа, что привело к многочисленным пандемиям, а также появление штаммов гриппа с лекарственной устойчивостью через мутации, которые были реассортированы^[21].

Точное происхождение Orthornavirae точно не установлено, но вирусный RdRp демонстрирует связь с ферментами обратной транскриптазы (RT) интронов группы II, которые кодируют RT и ретротранспозоны, последние из которых представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, которые интегрируются в другие частей одной и той же молекулы ДНК. Внутри королевства вирусы +ssRNA, вероятно, являются самой старой линией, вирусы dsRNA, по-видимому, неоднократно возникали из вирусов +ssRNA, а вирусы -ssRNA, в свою очередь, по-видимому, связаны с реовирусами, которые являются вирусами dsRNA^[2][22].

РНК-вирусы, кодирующие RdRp, отнесены к царству Orthornavirae, которое содержит пять типов и несколько таксонов, не отнесенных к типу из-за отсутствия информации. Пять типов разделены на основе типов генома, диапазонов хозяев и генетического сходства вирусов-членов^[2][23].

• Тип: Duplornaviricota, который содержит вирусы dsRNA, инфицирующие прокариоты и эукариоты, которые не кластеризуются с членами Pisuviricota и которые кодируют капсид, состоящий из 60 гомо- или гетеродимеров капсидных белков, организованных на решетке с псевдосимметрией T=2.
• Тип: Kitrinoviricota, содержащий вирусы +ssRNA, инфицирующие эукариот и не группирующиеся с представителями Pisuviricota.
• Тип: Lenarviricota, содержащий вирусы +ssRNA, инфицирующие прокариоты и эукариоты и не группирующиеся с представителями Kitrinoviricota.
• Тип: Negarnaviricota, который содержит все вирусы -ssRNA^{[note 2]}.
• Тип: Pisuviricota, который содержит вирусы +ssRNA и dsRNA, инфицирующие эукариоты и не кластеризующиеся с другими типами.

Неназначенные таксоны перечислены ниже (-viridae обозначает семейство, а -virus обозначает род)^[2][23].

• Birnaviridae
• Permutotetraviridae
• Botybirnavirus

Королевство состоит из трех групп в системе классификации Балтимора, которая объединяет вирусы на основе их способа синтеза мРНК и часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. Эти три группы представляют собой группу III: вирусы dsRNA, группу IV: вирусы + ssRNA и группу V: вирусы -ssRNA^[2][24].

РНК-вирусы связаны с широким спектром заболеваний, включая многие из наиболее широко известных вирусных заболеваний. Известные болезнетворные вирусы Orthornavirae включают:^[23]

Вирусы животных в Orthornavirae включают орбивирусы, которые вызывают различные заболевания у жвачных животных и лошадей, в том числе вирус катаральной лихорадки, вирус африканской чумы лошадей, вирус энцефалеза лошадей и вирус эпизоотической геморрагической болезни^[25]. Вирус везикулярного стоматита вызывает заболевание крупного рогатого скота, лошадей и свиней^[26]. Летучие мыши являются переносчиками многих вирусов, включая эболавирусы и генипавирусы, которые также могут вызывать заболевания у людей^[27]. Аналогично, вирусы членистоногих родов Flavivirus и Phlebovirus многочисленны и часто передаются человеку^[28][29]. Коронавирусы и вирусы гриппа вызывают заболевания у различных позвоночных, включая летучих мышей, птиц и свиней^[30][31].

Вирусы растений в королевстве многочисленны и поражают многие экономически важные культуры. По оценкам, вирус пятнистого увядания томатов ежегодно наносит ущерб на сумму более 1 миллиарда долларов США, поражая более 800 видов растений, включая хризантему, салат, арахис, перец и помидоры. Вирус мозаики огурца поражает более 1200 видов растений и также вызывает значительные потери урожая. Вирус Y картофеля вызывает значительное снижение урожайности и качества перца, картофеля, табака и томатов, а вирус оспы сливы является наиболее важным вирусом среди косточковых культур. Вирус мозаики костреца, хотя и не вызывает значительных экономических потерь, встречается на большей части мира и в основном поражает травы, в том числе злаки^[32][33].

Заболевания, вызываемые РНК-содержащими вирусами Orthornavirae, были известны на протяжении большей части истории, но их причина была обнаружена только в наше время. В целом, РНК-вирусы были открыты в период крупных достижений в области молекулярной биологии, включая открытие мРНК как непосредственного носителя генетической информации для синтеза белка^[34]. Вирус табачной мозаики был обнаружен в 1898 году и стал первым обнаруженным вирусом^[35]. Вирусы в королевстве, которые передаются членистоногими, были ключевой мишенью в разработке средств борьбы с переносчиками, которые часто направлены на предотвращение вирусных инфекций^[36]. В современной истории многочисленные вспышки заболеваний были вызваны РНК-вирусами, кодирующими RdRp, включая вспышки, вызванные коронавирусами, лихорадкой Эбола и гриппом^[37].

Orthornavirae была создана в 2019 году как царство в реалме Riboviria, предназначенное для размещения всех РНК-вирусов, кодирующих RdRp. До 2019 года Riboviria была создана в 2018 году и включала только RdRp-кодирующие РНК-вирусы. В 2019 году Riboviria были расширены за счет включения вирусов с обратной транскрипцией, помещенных в царство Pararnavirae, поэтому Orthornavirae была создана для отделения РНК-вирусов, кодирующих RdRp, от вирусов с обратной транскрипцией^[2][38].

• 
  Lassa virus (Arenaviridae)
• 
  Lymphocytic choriomeningitis virus (Arenaviridae)
• 
  Hantavirus (Bunyaviridae)
• 
  Marburg virus (Filoviridae)
• 
  Ebola virus (Filoviridae)
• 
  Influenza (Orthomyxoviridae)
• 
  Measles (Paramyxoviridae)
• 
  Mumps virus (Paramyxoviridae)
• 
  Human respiratory syncytial virus (Paramyxoviridae)
• 
  Parainfluenza (Paramyxoviridae)
• 
  Rabies (Rhabdoviridae)
• 
  Vesicular stomatitis virus (Rhabdoviridae)
• 
  Parotiditis (Paramyxoviridae) -->
• 
  Fiebre del Valle del Rift (Bunyaviridae) -->
• 
  Distémper de la foca (Paramyxoviridae) -->