Шёлкоотделительные железы

Шёлкоотделительные или прядильные железы (лат. sericteria) — специфические железы, характерные для некоторых личиночных отдельных групп насекомых, выделяющие вещество, затвердевающее на воздухе в крепкую нить — шелковинку[1][2]. Она служит для сооружения коконов и гнёзд, свертывания и опутывания листьев, прикрепления куколки и т. д.[1][2] Морфологически в преобладающем количестве случаев данные железы соответствуют слюнным железам и, вероятно, происходят из них путём смены основной функции[1][2][3].

Шёлкоотделительные железы характерны прежде всего для гусениц, но имеются также у личинок многих других насекомых: ручейников, перепончатокрылых и жуков, а также и у взрослых сеноедов, эмбий и червецов. Прядильные железы гусениц, личинок перепончатокрылых и ручейников имеют сходное строение и представляют собою лабиальные железы, у которых функция слюноотделения заменена на функцию выработки шёлка.

У гусениц

Строение

Голова гусеницы

Прядильные железы гусениц наиболее изучены на примере тутового шелкопряда. Шёлкоотделительные железы являются парными и образованы двумя трубчатыми структурами, которые соединяются вблизи входа в общий короткий проток. Длина железы у гусеницы последнего возраста в несколько раз превосходит длину самого тела. Например, у гусеницы капустницы при длине тела 36 мм длина железы составляет 26 мм, у тутового шелкопряда — при длине тела 56 мм длина железы 262 мм, у павлиноглазки Antheraea yamamai соответственно 100 мм и 625 мм[4]. Вследствие такой длины железы образуют в теле гусеницы несколько петель. По весу железы составляют до 25 % веса тела гусеницы. Каждая железа включает в себя три отдела, различающихся между собой по гистологическому строению тканей и физиологически[1][5].

Гусеницы тутового шелкопряда

Шёлкоотделительная железа начинается тонким, многократно извитым задним, или главным отделом. Он состоит из крупных железистых клеток с характерными особыми разветвленными ядрами и зернистой цитоплазмой. Данные клетки собственно и выделяют шелковое вещество. На данный отдел приходится 2/3 самой железы. Он переходит в т. н. резервуар — наиболее толстый отдел, образующий три прямых колена. Данный отдел служит в качестве резервуара для выделяемого железой секрета. Последнее колено переходит в правый и левый парные протоки, которые далее соединяются в непарный, открывающийся наружу через прядильный сосочек. В месте соединения парных протоков также впадают две небольшие железы Лионе. Снаружи вся железа покрыта базальной мембраной[1].

На всем своем протяжении железа преимущественно образована двумя рядами клеток, имеющих геометрически правильное расположение в виде изогнутых чередующихся многогранников. Между клетками проходит канал самой железы. Внутри он выстлан хитиновой кутикулой, которая снабжена, наподобие трахей, спиральным утолщением. Её клетки в процессе роста гусеницы не делятся, а только лишь растут, достигая гигантской величины и у ряда видов даже видимы невооруженным глазом. Другая особенность клеток шёлкоотделительной железы — разветвленность клеточных ядер. Данные разветвления весьма многочисленны, особенно в резервуаре, и занимают всю клетку. Клетки же протока наоборот имеют неразветвленные ядра. Подобное разветвление ядра напрямую связано с интенсивно протекающей внешнесекреторной деятельностью самих клеток и отсутствует у молодых гусениц. Секреторные отделы желез оплетены трахеями. Двумя парами мышц резервуар соединен со стенкой тела, а задний отдел железы и с кишечником[1][5].

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей. Клетки, вырабатывающие шёлк, синтезируют его, видимо, за счет накопленных веществ[5].

Функция

Первичная структура фиброина
Коконы тутового шелкопряда
Куколка махаона прикрепленная к субстрату «пояском» из шелковых нитей

Железы выделяют шёлковое волокно (шёлковина), которое образовано белками — фиброином (70-75 % от общего объема) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна.

Фиброин обеспечивает главную механическую опору волокну и отличается чрезвычайной прочностью и большой эластичностью. Он секретируется клетками главного отдела железы и поступает затем в резервуар, где вокруг него образуется слой серицина. Он также образован аминокислотами, большей частью теми же, что и фиброин, но их количественные соотношения другие. Например, серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином[1].

Парное строение желез сказывается и на строении самого шёлкового волокна. Оно образовано из правого и левого тонких волокон, склеенных между собой серицином. Готовое шёлковое волокно отличается чрезвычайной прочностью — способно выдерживать нагрузку до 46 кг на 1 мм² сечения[5].

Шёлкоотделительные железы имеет большое значение в жизни гусениц. Большинство гусениц непосредственно перед окуклением окружает себя коконом, который прядется ими определенным образом. Многие виды гусениц не сооружают настоящий кокон, а лишь окружают себя сетью из отдельных нитей. Гусеницы многих дневных бабочек предварительно подвешиваются для окукливания на различных предметах, окружив себя тонкой прядильной нитью. Гусеницы бабочек из семейства мешочницы изготавливают себе защитные чехлики или домики, склеивая прядильными нитями части листьев, веточек и т. п.. Шелк применяется также при сооружении неподвижных «убежищ»[1][5].

Многие гусеницы в младших возрастах живут группами в общих т. н. «паутинных гнёздах», оплетая шелковиной концы побегов кормовых растений. В таких гнездах сообща живут десятки гусениц. Таковыми являются например, яблонная моль, кольчатый коконопряд. Гусеницы таких видов, как боярышница и златогузка зимуют в таких гнездах[1][5].

Другие гусеницы, живущие по отдельности, могут свертывать листья (например семейство листовёртки) или живут среди нескольких склеенных нитью листьев. Мелкие гусеницы в случае падения выпускают прядильную нить и вися на ней, постепенно спускаются на землю[1][5].

У личинок перепончатокрылых

Разрез кокона пилильщика из рода Cimbex

Шёлкоотделительные железы у личинок представителей перепончатокрылых (Hymenoptera) обычно хорошо развиты. Например, у личинок пилильщиков они образованы очень крупными шаровидными железистыми клетками (альвеолами), из которых каждая имеет короткий выводящий проток, открывающийся в общий выводной проток[1].

У личинок пилильщиков прядильные железы, подобны таковым у гусениц и представляют собою две извилистые длинные трубки, которые, начинаясь в задней части тела, идут вперед и соединяются в общий проток, открывающийся на нижней губе. Железа образована протоком и множеством альвеол, находящихся на нем в два ряда и соединенных с ним собственными протоками. Плазма данных клеток характеризуется разветвленными каналами, которые через протоки соединяются с протоком самой железы. Каналы образованы путём слияния отдельных возникающих в плазме клетки секреторных пузырьков. Молодые личинки характеризуются тем, что у них данная железа секретирует слюну, а позже она начинает выделять шелковое волокно. К последнему присоединяется гораздо более жидкий, не растворимый в воде секрет[1].

Коконы, например у представителей рода цимбекс, характеризуются большой прочностью. При вылуплении взрослые пилильщики прорезают своими мандибулами овальное отверстие на верхнем конце кокона[1].

У личинок ручейников

Чехлик личинки ручейника, сооруженный из мелких ракушек

Шёлкоотделительные железы у личинок ручейников (Triclioptera) своим строением похожи на таковые у гусениц бабочек. Большинство личинок ручейников при помощи секрета данных желез изготавливают себе защитные чехлики из песчинок, растительных остатков, раковин моллюсков и т. п., склеивая их выделением желез. У представителей некоторых семейства (Hydropsychidae, Rhyncophilidae) личинки обитают свободно в воде, выделяя малое количество секрета желез в окружающий их песок или ил, а непосредственно перед окукливанием изготавливают себе коконы из склеенных паутиной песчинок[1].

У личинок представителей прочих отрядов насекомых

У личинок жуков шёлкоотделительные железы остаются малоизученными. Они имеются у личинок некоторых листоедов (Chrysomelidae), рода Donacia, Haemonia. Также данные железы известны у личинок долгоносиков (Curculionidae), например род Hypera[1].

Среди представителей двукрылых (Diptera) данные железы развиты у личинок некоторых галлиц (Cecidomyidae), грибных комаров (Mycetophilidae) и некоторых других[1].

У личинок ряда сетчатокрылых (Neuroptera), как то муравьиные львы (Myrmeleonidae) и Hemerobiidae в роли прядильных органов функционируют мальпигиевы сосуды[1].

У имаго насекомых

Шёлкоотделительные железы также встречаются у ряда имаго (взрослой стадии) насекомых[1].

Полужесткокрылые

Шелкоотделительные железы у представителей отряда полужесткокрылые (Hemiptera) известны только у червецов (Diaspidinae). Железы образованы одной или двумя шелкоотделительными клетками, от которых следует хитиновый проток, который открывается на вершине щетинки. Во впячивании у основания щетинки имеются протоки еще двух железистых клеток, которые покрывают сверху шелковую нить химически устойчивым веществом[1].

Например, у Lepidosaptes данные железы сконцентрированы на краю тела, в особенности на тельсоне. Шелковые нити также образуют на теле самки, например из рода Eriopeltis, кокон, под которым она откладывает яйца. После откладывания порции яиц, самка переползает вперед, удлиняя кокон, выделяя шелк, и откладывает новую порцию яиц. Под щитком самкой откладывается до 1500 яиц, которые зимуют после смерти самки. У Lepidosaphes кокон образован из нижней исключительно шелковой стенки и верхней, в состав которой также входят два склеенных экзувия. Шелковая нить кладётся самкой длинными петлями, так как, выделяя её, она передвигается вперед, а конец её брюшка при этом попеременно перемещается то вправо, то влево. Образуемые петли скрепляются дополнительно клейкими выделениями из заднего прохода. После откладывания яиц тело самки секретирует только переднюю часть кокона[1].

Сеноеды

У сеноедов (Psocoptera) имеет две пары желез — спинные и брюшные, протоки которых открываются между нижней губой и гипофаринксом. Брюшные железы по сути являются слюнными, а спинные — прядильными[1].

Шёлкоотделительные железы у сеноедов весьма изменчивы по своей форме и могут быть мешковидной формы, раздвоенными, снабженными резервуаром и т. д. Некоторые сеноеды обладают редуцированными шелкоотделительными железами. Но у некоторых представителей группы, например у Amphigerontia, данная железа является хорошо развитой несмотря на отсутствие прядения[1].

Эмбии

У представителей отряда эмбий (Embioptera) шёлкоотделительные железы располагаются на ногах. Первый членик лапки обычно вздут и в нём находится до 115 железок. Каждая из них круглая; в её стенке в один слой находятся ядра, но клеточные границы отсутствуют, а сама железка является синцитиальной. её полость заполнена секретом, который выходит наружу по устланному плоскими клетками каналу. Последний открывается на вершине кутикулярного выроста. Непосредственно в секрет превращается плазма желез. Сами железы могут периодически разрушаться во время линьки, но затем восстанавливаются за счет гиподермы. Эмбии сооружают из шелка галереи и ходы, в которых и обитают[1].

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.—Л.: Советская наука, 1949
  2. 1 2 3 Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров. М.: Сов. энциклопедия, 1986.
  3. Махотин А. А. — О взаимоотношениях типов филогенетических изменений органов. Сб. пам. Северцова. 1940
  4. Энциклопедический Словарь Ф. А. Брокгауза и И. А. Ефрона
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Герасимов А. М. Гусеницы. — 2-е. — Москва, Ленинград: Издательство академии наук, 1952. — Т. 1. — (Фауна СССР).

Литература

  • Чжоу Синьюй — Китай: прошлое и будущее шелка. National Geographic Россия. Февраль 2012

Read other articles:

Old Norse Biblical compilation An illuminated page from a 14th century Icelandic copy of Stjórn I. The capital letter marks the beginning of Genesis 25:20.[1] Stjórn (Icelandic: [stjou(r)tn̥]) is the name given to a collection of Old Norse translations of Old Testament historical material dating from the 14th century, which together cover Jewish history from Genesis through to II Kings. Despite the collective title, Stjórn is not a homogeneous work. Rather, it consists of ...

 

Cet article est une ébauche concernant l’énergie et la politique. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. La politique énergétique est la politique adoptée par une entité vis-à-vis de la gestion de l'énergie. Elle a notamment une dimension géopolitique. Voir aussi Bibliographie Académies suisses des sciences, « Instruments pour une politique climatique et énergétique efficace »,...

 

Walter A. Brown, 1960. Walter Augustine Brown (Hopkinton, 10 febbraio 1905 – Boston, 7 settembre 1964) è stato un imprenditore e dirigente sportivo statunitense, primo proprietario dei Boston Celtics e figura importante nello sviluppo dell'hockey su ghiaccio negli Stati Uniti. È membro del Naismith Memorial Basketball Hall of Fame dal 1959 in qualità di contributore. Prese il posto di suo padre, George V. Brown, come manager del Boston Garden, è stato uno dei fondatori della Basketball ...

Terlihat tiga puncak gunung krakatau salah satunya gunung Danan dan sekarang sudah ditempati oleh Anak Krakatau saat ini. Gunung Danan adalah salah satu dari tiga puncak gunung api yang berada pada Pulau Rakata Besar sebelum peristiwa letusan besar pada tahun 1883. Keberadaan Gunung Danan berakhir sejak ia runtuh bersama Gunung Perbuwatan dan paruh utara Gunung Rakata pada tanggal 27 Agustus 1883.[1] Di antara titik tempat Gunung Danan dan Gunung Perbuwatan sekarang berdiri Gunung Ana...

 

Сибирский горный козёл Научная классификация Домен:ЭукариотыЦарство:ЖивотныеПодцарство:ЭуметазоиБез ранга:Двусторонне-симметричныеБез ранга:ВторичноротыеТип:ХордовыеПодтип:ПозвоночныеИнфратип:ЧелюстноротыеНадкласс:ЧетвероногиеКлада:АмниотыКлада:СинапсидыКла�...

 

保良局馬錦明夫人章馥仙中學Po Leung Kuk Mrs.Ma-Cheung Fook Sien College翻漆後的校舍東北面(2022年3月)地址 香港新界離島區大嶼山東涌富東邨类型津貼中學宗教背景無隶属保良局创办日期1997年学区香港離島區東涌校長柯玉琼女士副校长鄭健華先生,劉俊偉先生助理校长梁煥儀女士职员人数56人年级中一至中六学生人数約700人,24個班別校訓愛、敬、勤、誠校歌保良局屬下校歌�...

坐标:43°11′38″N 71°34′21″W / 43.1938516°N 71.5723953°W / 43.1938516; -71.5723953 此條目需要补充更多来源。 (2017年5月21日)请协助補充多方面可靠来源以改善这篇条目,无法查证的内容可能會因為异议提出而被移除。致使用者:请搜索一下条目的标题(来源搜索:新罕布什尔州 — 网页、新闻、书籍、学术、图像),以检查网络上是否存在该主题的更多可靠来源...

 

  提示:此条目页的主题不是中華人民共和國最高領導人。 中华人民共和国 中华人民共和国政府与政治系列条目 执政党 中国共产党 党章、党旗党徽 主要负责人、领导核心 领导集体、民主集中制 意识形态、组织 以习近平同志为核心的党中央 两个维护、两个确立 全国代表大会 (二十大) 中央委员会 (二十届) 总书记:习近平 中央政治局 常务委员会 中央书记处 �...

 

State park in Florida, US Sebastian Inlet State ParkIUCN category V (protected landscape/seascape)Indian River shoreline of Sebastian Inlet State ParkShow map of FloridaShow map of the United StatesLocationBrevard and Indian River counties, Florida, United StatesNearest citySebastian, FloridaCoordinates27°51′05″N 80°26′41″W / 27.85139°N 80.44472°W / 27.85139; -80.44472EstablishedAugust 12, 1970Visitors700,000 (in 2006)Governing bodyFlorid...

لايلاني داودنغ معلومات شخصية الميلاد 30 يناير 1980 (العمر 44 سنة)[1]بورنموث، إنجلترا، المملكة المتحدة الأصل بريطانية الإنتماء العرقي إنجليزية-فلبينية اللغات المحكية الإنجليزية  الطول 1.68 م (5 قدم 6 بوصة) الوزن 112 رطل (51 كـغ) لون الشعر بني لون العيون بني  [ل...

 

Dispute within British government about whether to negotiate with Nazi Germany Winston Churchill Prime MinisterLord Halifax Foreign Secretary In May 1940, during the Second World War, the British war cabinet was split over whether to discuss peace terms with Germany or to continue fighting. Opinion on the side of continuing with the war was led by the Prime Minister, Winston Churchill, while the side preferring negotiation was led by the Foreign Secretary, Lord Halifax. The disagreement escal...

 

Malaysian politician Yang Berhormat TuanChong Chen BinASDK MLAState Assistant Minister of Trade and Industry of SabahIn office16 May 2018 – 29 September 2020Serving with Azhar MatussinMinisterWilfred Madius TangauGovernorJuhar MahiruddinChief MinisterShafie ApdalPreceded byBolkiah IsmailSucceeded byMohd Tamin ZainalConstituencyTanjong KaporMember of the Sabah State Legislative Assemblyfor Tanjong KaporIncumbentAssumed office 9 May 2018Preceded byTeo Chee Kang (BN–...

Not to be confused with Youku. Hosted internet forum YukuType of siteHosted Internet forumsOwnerTapatalkCreated byezboardURLwww.yuku.comCommercialYesRegistrationRequiredLaunchedSeptember 2005; 18 years ago (2005-09) (alpha)September 2006 (2006-09) (beta)January 2008 (2008-01) (public release) Yuku[1] was an upgraded version of ezboard, Inc.'s internet forums. Yuku described itself as Message Boards 2.0.[2] This tagline was most l...

 

United States Army general (1820–1891) General Sherman and William Sherman redirect here. For other uses, see General Sherman (disambiguation) and William Sherman (disambiguation). William Tecumseh ShermanSherman photographed by Mathew Brady in Washington, D.C., in May 1865, with a black ribbon of mourning on his left arm following the assassination of President Abraham Lincoln[1]Commanding General of the U.S. ArmyIn officeMarch 4, 1869 – November 1, 1883PresidentUlysses ...

 

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: William Joseph O'Connor – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2012) (Learn how and when to remove this message) William Joseph O'Connor) William Joseph O'Connor (4 May 1862 –23 November 1892) was a professional oarsman who attempted to win the...

For other uses, see Seven Sisters (disambiguation). Human settlement in WalesSeven SistersWelsh: BlaendulaisSeven SistersLocation within Neath Port TalbotPopulation2,123 (2011)[1]OS grid referenceSN820088Principal areaNeath Port TalbotPreserved countyWest GlamorganCountryWalesSovereign stateUnited KingdomPost townNEATHPostcode districtSA10Dialling code01639PoliceSouth WalesFireMid and West WalesAmbulanceWelsh UK ParliamentNeathSenedd Cymru ...

 

Pertempuran Karang Johnson Selatan (1988)Tanggal14 Maret 1988LokasiKarang JohnsonHasil Kemenangan laut Tiongkok. Sengketa antara Tiongkok dan Vietnam terus berlangsung.Pihak terlibat Republik Rakyat Tiongkok VietnamTokoh dan pemimpin Chen Weiwen/陈伟文, CO 502 Nanchong Tidak diketahuiKekuatan 502 Nanchong / 南充 (Jiangnan Class/065) *556 Xiangtan / 湘潭 (Jianghu II Class/053H1) *531 Yingtan / 鹰潭 (Jiangdong Class/053K) HQ-505 *HQ-604 *HQ-605Korban 1 terluka [1] HQ-505 tengge...

 

Questa voce sull'argomento stagioni delle società calcistiche italiane è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Associazione Sportiva Dilettantistica Sangiovannese 1927. Associazione Calcio SangiovanneseStagione 2002-2003Sport calcio Squadra Sangiovannese Allenatore Giuseppe Sannino Presidente Arduino Casprini Serie C26º posto nel girone B. Maggiori presenzeCampionato: Ca...

عنتجيمي كارتر رئيس الولايات المتحدة التاسع والثلاثون(1977–1981) 76th Governor of Georgia (1971–1975) مجلس شيوخ ولاية جورجيا (1963–1967) رئاسة جيمي كارتر Transition Inauguration Timeline 1977 1978 1979 1980 January 1981 Political positions Judicial appointments controversies Executive Actions Executive Order 12036 Executive Order 12086 Executive Order 12148 12170 Executive Order 12172 Carter bonds Rabbit incid...

 

Catholic diocese in France Diocese of Autun (–Chalon-sur-Saône–Mâcon–Cluny)Dioecesis Augustodunensis (–Cabillonensis–Matisconensis–Cluniacensis)Diocèse d'Autun (–Chalon-sur-Saône–Mâcon–Cluny)Autun CathedralLocationCountryFranceEcclesiastical provinceDijonMetropolitanArchdiocese of DijonStatisticsArea8,575 km2 (3,311 sq mi)Population- Total- Catholics(as of 2022)574,229547,000 (95.3%)Parishes48InformationDenominationCatholicSui iuris churchL...