Чёрный садовый муравей

Чёрный садовый муравей
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Чёрный садовый муравей
Международное научное название
Lasius niger (Linnaeus, 1758)
Синонимы
  • Formica nigra Linnaeus, 1758
  • Formica nigerrima Christ, 1791
  • Formica pallescens Schenck, 1852
  • Lasius niger subsp. emeryi Ruzsky, 1905
  • Acanthomyops niger subsp. nitidus Kuznetsov-Ugamsky, 1927
  • Acanthomyops niger var. minimus Kuznetsov-Ugamsky, 1928
  • Lasius transylvanica Röszler, 1943
Lasius niger, рабочий сбоку

Чёрный садо́вый мураве́й[1][2][3][4], или чёрный лазий[4] (лат. Lasius niger), — западнопалеарктический вид муравьёв из рода Lasius (подсемейство Formicinae). Морфологически с чёрным лазиусом схож вид-близнец Lasius platythorax. Встречается как в дикой природе, так и в большинстве европейских городов, где выступает как обычный городской вид (встречается в парках). Матки достигают в длину до 1 см и живут до 29 лет (рекорд среди всех общественных насекомых). Рабочие муравьи мелкие, длиной от 3 до 4,5 мм. Брачный лёт проходит с июня по август. После роения множество бескрылых маток бегают по земле (заметны они и на городских улицах), занятые поиском мест для основания колонии. Новые семьи молодые матки обычно основывают в одиночестве, откладывают яйца и выращивают первых муравьёв, не питаясь вне гнезда. Разводя тлей и защищая их от естественных врагов, могут приносить вред садам и огородам.

Распространение

Ареал чёрного садового муравья простирается от Португалии и Англии через всю Европу до центральной части Сибири и до Монголии[2]. Все ранние указания на нахождение этого вида на Востоке России теперь относят или к виду Lasius japonicus (на Дальнем Востоке; Seifert, 1992)[5], или к Lasius vostochni (от южного Байкала до Дальнего Востока; Seifert, 2020)[6]. В Центральной Европе и в средней полосе России это самые известные, всюду встречающиеся (в том числе в городах) муравьи. L. niger — один из самых широко распространенных видов палеарктических муравьёв[7][8]. Его естественное место обитания — север Европы и Азии, в том числе Забайкалье (Восточная Сибирь) и Монголия[5]. Завезён в Северную Африку и на северо-запад США[9]. В Америке он населяет юг Аляски, юг Канады и северные штаты США, простираясь на юг до Аппалачей, Сьерра-Невады и Скалистых гор[10].

Встречается в Северной Африке (включая Алжир), где, однако, является редким видом. Самыми восточными местами распространения являются район реки Бодончжол в Западной Монголии и южный Прибайкальский регион[5][11].

В Центральной Европе L. niger предпочитает умеренно ксеротермные окультуренные среды обитания мезофильным и имеет сильную синантропную тенденцию, являясь наиболее распространенным лазиусом в городах, парках, садах и на пахотных землях. Он избегает затенённых лесных массивов и нетронутых болот и топей, где конкурирует с Lasius platythorax[5].

Точные границы ареала определить сложно: в 1992 году немецкий мирмеколог Бернхард Зайферт (Bernhard Seifert) выделил вид-близнец — Lasius platythorax, представители которого до тех пор были включены в вид Lasius niger[10][9]. Понимание этих границ требует обновления существующей информации[5][9].

В 1990 году биологи идентифицировали отдельный вид Lasius neglectus, внешне схожий с Lasius niger, однако сильно отличающийся от него по поведению[12][13].

Описание

Рабочие имеют длину около 3—4,5 мм, самцы — 4—5,5 мм, а матки — 7,5—11 мм. Основная окраска варьирует от коричневой до чёрной. Тело покрыто многочисленными короткими волосками[2][5]. От близкого вида Lasius alienus отличается наличием множества отстоящих волосков на скапусе усика и голенях[14][5][6]. Рабочие муравьи вида Lasius niger, как и родственные виды L. alienus, L. platythorax, L. brunneus, L. pallitarsus и L. neoniger, относительно малы и мономорфны[10]. Окраска рабочих колеблется от желтовато-коричневой до серо-чёрной, маток от коричневой до коричнево-чёрной, самцов от коричневой до чёрной. Самки (рабочие и матки) имеют 12-сегментные усики и относительно короткие отстоящие волоски на дорсальной стороне антенн. Отстоящие волоски встречаются также на внешнем крае голени задней пары ног. Выемка в спинной части груди у самок глубокая, а верх тела выпуклый и закругленный. Кроме того, маток этого вида можно отличить от маток вида-близнеца L. platythorax по пропорциям мезосомы. Самцы, как и другие виды этого рода, имеют удлинённые мандибулы, 13-членные усики и небольшое треугольное брюшко[15].

Гнездо

Коконы в гнезде Lasius niger

Муравейники, как правило, в почве, имеют насыпной холмик, также живут в гнилой древесине (в дуплах, пнях и под корой), под камнями[2]. Он предпочитает места с песчаным грунтом и невысокой растительностью. В местах, где растительность более обильна, курганы L. niger выше и возвышаются над растущей вокруг травой[10].

В местах, где насыпи или холмики могут быть размыты ливнем или вытоптаны (например, на тротуарах), колония их не строит, и вход может быть малозаметен. В населенных пунктах эти муравьи предпочитают строить гнёзда под плоскими камнями: террасами, тротуарной плиткой или бордюрами. Гнёзда состоят из сети вертикальных и горизонтальных ходов, иногда занимающих несколько квадратных метров. В некоторых случаях муравейники разных колоний могут быть связаны друг с другом, но муравьи из отдельных колоний используют отдельные туннели[10].

Биология

Чёрный садовый муравей питается мелкими беспозвоночными и сладкой падью, которую выделяют тли других сосущие растительные соки равнокрылые насекомые[10][16]. Тля питается соком растений, из которого они в основном поглощают белки и жиры, а выделяют простые сахара[17]. Чтобы обеспечить поставку пади, рабочие защищают тлей от врагов, что способствует появлению более крупных и стабильных популяций[18]. Муравьи хранят яйца тлей в своих колониях всю зиму, а весной собирают молодые особи у корней трав, кукурузы, хлопка или пшеницы[10]. Иногда это приводит к значительному ослаблению растений или даже их гибели[17]. Благодаря заботе муравьёв тля также дольше остается вблизи молодых побегов растений, что ускоряет их размножение по сравнению с тлями, не находящимися под присмотром муравьев[18].

Lasius niger и тля Cinara tujafilina на туе западной.

Этот вид муравьёв разводит и охраняет тлей разных видов, среди которых Tuberolachnus salignus, Aphis fabae и Metopeurum fuscoviride[19]. Муравьи также используют нектар, медовую падь и гемолимфу насекомых, содержащие углеводы (фруктоза, глюкоза, сахароза, мелицитоза, трегалоза). Обнаружено, что благодаря своей сладости, муравьи Lasius niger более чувствительны к вкусу мелицитозы, нежели к менее сладкой сахарозе[20].

Дорожки муравьёв, отмеченные следовыми феромонами, часто уходящие до 30 метров от гнезда, помогают им ориентироваться на местности[10][16]. Муравьи-разведчики, когда находят каплю пади или другой источник пищи, богатой соединениями, которые необходимы данной колонии, начинают его поедать[16]. Если пищи достаточно, чтобы насытить их выше определенного уровня, они возвращаются в гнездо, оставляя за собой химический след, по которому пойдут другие рабочие[16][21]. Наличие химических следов помогает муравьям быстрее добраться до места назначения, увеличивает набор рабочих, направляющихся в определенное место, а также помогает ориентироваться на местности[21]. Подобным образом разведчики также отмечают границы вокруг колоний, которые муравьи защищают от чужаков, а также границы области, которую они считают безопасным местом для поиска пищи, но не защищают как свою территорию. Поведение рабочих, например, перед лицом угрозы, также зависит от химического состава дорожек, обозначенных разведчиками[21].

Как и в случае со многими другими видами муравьёв, матки имеют почти полную монополию на воспроизводство[22][23]. Особый феромон окружает и саму матку, и её яйца. Он влияет как на снижение плодовитости рабочих, так и на снижение уровня агрессии по отношению к помеченным им яйцам[23]. Матка производит феромон, сигнализируя другим муравьям, что она здорова и может воспроизводить себя; больная или ослабленная матка производит его меньше, что увеличивает воспроизводство среди других членов колонии[23]. Хотя генетически он не отличается от рабочих муравьёв, благодаря различиям в экспрессии генов он развивает не только способность контролировать плодовитость других муравьёв, но и способность более эффективно регенерировать клетки, благодаря чему матки живут во много раз дольше, чем рабочие[22]. Фактически матки этого вида относятся к числу самых долгоживущих муравьёв, и их возраст может превышать 20 лет[24]. Зарегистрированный рекорд для них равен 29 лет[25] и это самая большая известная продолжительность жизни для любого эусоциального насекомого[26].

Когда колония достигает зрелости и становится достаточно большой, чтобы вырастить много маток и самцов, она начинает роиться, и цикл повторяется. Максимальное численность населения колоний этого вида составляет несколько тысяч рабочих на второй год, примерно 15—20 тысяч рабочих с одной маткой на третий. Через десять лет колония может насчитывать до 100 000 рабочих[10].

Размножение

Новые семьи основываются молодыми матками самостоятельно, без помощи рабочих муравьёв. После брачного лёта они отыскивают укромные места, например, под камнями, опавшими листьями или валежнями, где они основывают новую колонию. Избегаются места, часто посещаемые рабочими из уже существующих колоний[27]. Когда матка находит нужное место, она останавливается и начинает рыть туннель, который заканчивается небольшой камерой. Когда тоннель уже достаточно большой, чтобы войти внутрь, она начинает закапывать туннель изнутри и, наконец, закрывает вход в камеру. Затем она откладывает несколько яиц[10].

Через несколько дней личинки вылупляются из яиц и заканчивают развитие весной после зимовки[10]. В периоды между последовательными линьками личинки питаются в основном оплодотворенными и трофическими яйцами, отложенными маткой в гнезде (так называемый феномен оофагии)[28].

Матка, не выходя из своей камеры, кормится запасами, накопленными в её белково-жировом теле и в мускулах крыльев, которые она интенсивно метаболизирует. Развитие расплода происходит примерно 14 дней в стадии яйца, 12 в стадии личинки и 15 в стадии куколки, потом появляются первые молодые рабочие — сначала около пяти, но через неделю их будет около 15. Тем временем матка начинает откладывать больше яиц. Рабочие открывают путь на поверхность и приносят извне первую пищу колонии. Муравьи используют выделяющих падь насекомых, а также собирают живых и мертвых насекомых, а в урбанизированной среде, в домах людей их привлекают продукты, богатые сахаром (мармелад, джемы, фруктовые соки или мед)[10][16]. Во время развития колонии рабочих также привлекают богатая белками пища, такая как мясо и сыр[10].

Примерно в 18 % случаев бывает, что колония создается сразу двумя и более матками (так называемый феномен плеометроза)[27]. Этот способ облегчает создание колонии, так как большее количество рабочих защищают её за короткое время, чем в случае гнезда, основанного только одной маткой[27][29]. Однако, когда рождаются первые рабочие, королевы начинают драку друг с другом, которая продолжается до тех пор, пока не выживет только одна[27][29][30]. Когда рабочие начинают искать пищу, они обычно кормят самую здоровую матку, что ускоряет появление самой сильной и гибель остальных[27]. Таким образом, в конечном итоге даже изначально полигинные популяции возвращаются к моногинному состоянию[31].

Брачный лёт

Массовый вылет и спаривание крылатых половых особей (самок и самцов) происходит с конца июня по конец августа, или в начале осени[10]. В период между выходом из куколки и спариванием будущая матка набирает вес с исходных 4 мг до 15,5 мг, в основном за счет накопления жира. В то же время самцы практически не изменяются и всё время весят примерно 0,9 мг[32]. Первыми гнездо покидают крылатые самцы, а через несколько часов после них вылетают самки, вдвое более длинные[10].

Молодая матка обычно выбирает для совокупления одного самца, хотя бывают ситуации, в которых она допускает двух, трёх[33][34][35] или даже четырёх партнёров[36]. Количество самцов, участвующих в оплодотворении матки, связано с её фенотипом и весом во время роения, это также влияет на количество первоначального потомства, но не влияет на дальнейший успех всей колонии[35][36]. В редких случаях самец может также оплодотворить матку родственного вида Lasius alienus, что приведет к образованию гибридной колонии между двумя видами[37].

Значение

Могут иногда вредить сельскому хозяйству, в массе разводя тлей и червецов на листьях, стеблях и корнях растений[2][3]. Гнёзда, построенные под тротуарной плиткой или террасами, со временем могут размываться и вызывать их оседание[10]. Для борьбы с муравьями более продуктивно переносить гнёзда в другие места, а основание частично выкопанных обрабатывать репеллентами[38].

Таксономия

Вид включён в состав номинативного подрода Lasius s.str. Впервые был описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под первоначальным названием Formica nigra Linnaeus, 1758 по рабочей касте[39]. Самки и самцы были описаны в 1798 году французским энтомологом Пьером Латрейлем (Latreille, 1798). Позднее разными систематиками включался в состав родов Lasius (Fabricius, 1804), Donisthorpea (Donisthorpe, 1915), Formicina (Emery, 1916), Acanthomyops (Forel, 1916) и снова в Lasius (Menozzi, 1921)[40][5]. Внутри вида выделяют два подвида[41]:

  • Lasius niger niger (Linnaeus, 1758)
  • Lasius niger pinetorum Ruzsky, 1907[42]

См. также

Примечания

  1. Карцев В. М., Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии. — М.: Фитон XXI, 2013. — С. 361. — 568 с. — 1300 экз. — ISBN 978-5-906171-06-1.
  2. 1 2 3 4 5 Купянская А. Н. Муравьи Дальнего Востока СССР. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 219—220. — 258 с.
  3. 1 2 Муравьи • Большая российская энциклопедия - электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения: 22 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
  4. 1 2 Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 297. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz : Журнал. — Goerlitz (ФРГ): Naturkundemuseums Goerlitz, 1992. — Vol. 66, no. 5. — P. 1—66. — ISSN 0373-7568. Архивировано 16 июля 2019 года.
  6. 1 2 Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Soil Organisms : Журнал. — Goerlitz (ФРГ): Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung[нем.], Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz[нем.], 2020. — Vol. 92. — P. 15—86. — ISSN 1864-6417. — doi:10.25674/so92iss1pp15.
  7. Wysocka A., L. Krzysztofiak, A. Krzysztofiak, O. Żołnierkiewicz, Ojdowska E. Low genetic diversity in Polish populations of sibling ant species: Lasius niger (L.) and Lasius platythorax Seifert (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes Sociaux. — 2011. — № 2. — С. 191–195. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/s00040-010-0135-9. — PMID 21475688. — PMC 3059818.
  8. Grześ Irena M., Mateusz Okrutniak, Gracjan Antosik. Body Size of the Monomorphic Ant Lasius niger: Young Colonies along a Metal Pollution Gradient (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 2015. — P. 1–5. — doi:10.1155/2015/873415.
  9. 1 2 3 Czechowski, Wojciech. The ants of Poland: with reference to the myrmecofauna of Europe. — Warszawa: Natura optima dux Foundation, 2012. — С. 252—257. — ISBN 9788393077342.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Klotz John H. Cornfield, Moisture, Black Garden and Citronella Ants // Urban Ants of North America and Europe: Identification, Biology, and Management. — Cornell University Press, 2008. — С. 39–44. — ISBN 0801474736. Архивировано 24 июня 2021 года.
  11. Radčenko Aleksandr G., Wiesława Czechowska, Wojciech Czechowski, Ewa Siedlar. Lasius niger (L.) and Lasius platythorax SEIFERT (Hymenoptera, Formicidae) – a revolution in Polish myrmecological faunistics and zoocoenology? // Fragmenta Faunistica.. — 1999. — № 42. — С. 103–113. — ISSN 0015-9301.
  12. Boomsma J. J., Brouwer A. H., Van Loon A. J. A new polygynous Lasius species (Hymenoptera: Formicidae) from central Europe. II. Allozymatic confirmation of species status and social structure (англ.) // Insect. Soc. : Журнал. — 1990. — Vol. 37. — P. 363—375.
  13. Espadaler, X. and S. Rey (2001). Biological constraints and colony founding in the polygynous invasive ant Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae). — Insectes soc. 48: 159—164.
  14. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 555. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
  15. Radchenko A., Wiesława Czechowska, Wojciech Czechowski. Klucze do oznaczania owadów Polski ccz. XXIV Błonkówki – Hymenoptera, zeszyt 63 Mrówki – Formicidae. — Toruń: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 2004. — С. 106–112.
  16. 1 2 3 4 5 Portha S., Jean-Louis Deneubourg, Claire Detrain. How food type and brood influence foraging decisions of Lasius niger scouts (англ.) // Animal Behaviour. — 2004. — No. 1. — P. 115–122. — doi:10.1016/j.anbehav.2003.10.016.
  17. 1 2 Krzysztofiak L., Anna Krzysztofiak. Ochrona mrówek i mrowisk (Poradnik dla pracowników parków narodowych) (пол.). www.wigry.org.pl. Дата обращения: 3 апреля 2016. Архивировано 15 апреля 2016 года.
  18. 1 2 Banks C.J. Effects of the ant Lasius niger (L.) on insects preying on small populations of Aphis fabae Scop. on bean plants (англ.) // Annals of Applied Biology. — 1962. — No. 4. — P. 669–679. — ISSN 1744-7348. — doi:10.1111/j.1744-7348.1962.tb06067.x.
  19. Mailleux Anne-Catherine, Aurelie Buffin, Claire Detrain & Jean-Louis Deneubourg. Recruiter or recruit: who boosts the recruitment in starved nests in mass foraging ants? (англ.) // Animal Behaviour : журнал. — Brussels, Belgium: ScienceDirect «Elsevier», 2010. — No. 79. — P. 31—35. Архивировано 3 мая 2014 года.
  20. Detrain C., Jacques Prieur. Sensitivity and feeding efficiency of the black garden ant Lasius niger to sugar resources // Journal of Insect Physiology : журнал. — 2014. — Vol. 64. — P. 74—80. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  21. 1 2 3 Devigne C., Detrain C. Collective exploration and area marking in the ant Lasius niger (англ.) // Insectes Sociaux. — 2002. — No. 4. — P. 357–362. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/PL00012659.
  22. 1 2 Gräff J., Stephanie Jemielity, Joel D. Parker, Karen M. Parker, Laurent Keller. Differential gene expression between adult queens and workers in the ant Lasius niger (англ.) // Molecular Ecology. — 2007. — No. 3. — P. 675–683. — ISSN 1365-294X. — doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03162.x.
  23. 1 2 3 Holman L., Charlotte G. Jørgensen, John Nielsen, Patrizia d’Ettorre. Identification of an ant queen pheromone regulating worker sterility (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2010. — No. 1701. — P. 3793–3800. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2010.0984. — PMID 20591861. — PMC 2992706.
  24. Haskins Caryl P.; Haskins Edna. Note on Extraordinary Longevity in a Queen of the Formicine Ant Genus Camponotus (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 1992. — No. 1. — P. 31–33. — ISSN 0033-2615. — doi:10.1155/1992/53614.
  25. Lucas E. R., Privman E., Keller L. Higher expression of somatic repair genes in long-lived ant queens than workers (англ.) // Aging. — Vol. 8. — P. 1940–1951. — doi:10.18632/aging.101027.
  26. Kramer Boris H., Schaible Ralf, Scheuerlein Alexander. Worker lifespan is an adaptive trait during colony establishment in the long-lived ant Lasius niger (англ.) // Experimental Gerontology. — Vol. 85. — P. 18–23. — doi:10.1016/j.exger.2016.09.008.
  27. 1 2 3 4 5 Sommer K., Hölldobler B. Colony founding by queen association and determinants of reduction in queen number in the ant Lasius niger // Animal Behaviour. — 1995. — № 2. — С. 287–294. — doi:10.1006/anbe.1995.0244.
  28. Baroni Urbani C. Indiscriminate oophagy by ant larvae: an explanation for brood serial organization? // Insectes Sociaux. — 1991. — № 3. — С. 229–239. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF01314909.
  29. 1 2 Aron S., Nathalie Steinhauer, Denis Fournier. Influence of queen phenotype, investment and maternity apportionment on the outcome of fights in cooperative foundations of the ant Lasius niger (англ.) // Animal Behaviour. — 2009. — No. 5. — P. 1067–1074. — doi:10.1016/j.anbehav.2009.01.009.
  30. Balas M. T., Adams E. S. The dissolution of cooperative groups: mechanisms of queen mortality in incipient fire ant colonies (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1996. — No. 6. — P. 391–399. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/s002650050256.
  31. Boomsma J. J., Van Der Lee, G. A., Van Der Have, T. M. On the Production Ecology of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) in Successive Coastal Dune Valleys (англ.) // Journal of Animal Ecology. — 1982. — No. 3. — P. 975–991. — doi:10.2307/4017. — JSTOR 4017.
  32. Boomsma J. J., J. A. Isaaks. Energy investment and respiration in queens and males of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1985. — No. 1. — P. 19–27. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00299234.
  33. Boomsma J. J., Van Der Have T. M. Queen mating and paternity variation in the ant Lasius niger (англ.) // Molecular Ecology. — 1998. — No. 12. — P. 1709–1718. — ISSN 1365-294X. — doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00504.x.
  34. Fjerdingstad Else J., Pia J. Gertsch, Laurent Keller. Why Do Some Social Insect Queens Mate with Several Males? Testing the Sex-Ratio Manipulation Hypothesis in Lasius Niger (англ.) // Evolution. — 2002. — No. 3. — P. 553–562. — ISSN 1558-5646. — doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01366.x.
  35. 1 2 Fjerdingstad Else J., Laurent Keller. Relationships Between Phenotype, Mating Behavior, and Fitness of Queens in the Ant Lasius Niger (англ.) // Evolution. — 2004. — No. 5. — P. 1056–1063. — ISSN 1558-5646. — doi:10.1111/j.0014-3820.2004.tb00439.x.
  36. 1 2 Fjerdingstad E. J., P. J. Gertsch, L. Keller. The relationship between multiple mating by queens, within-colony genetic variability and fitness in the ant Lasius niger (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2003. — No. 5. — P. 844–853. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00589.x.
  37. Pearson B. Hybridisation between the ant species Lasius niger and Lasius alienus: The genetic evidence (англ.) // Insectes Sociaux. — 1983. — No. 4. — P. 402–411. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1007/BF02223971.
  38. Lind A., A.-J. Martin, Ü. Aron, K. Hiiesaar, E. Koskor & T. Lukas. Development and control of mound nests of black garden ant (Lasius niger) in farmland (англ.) // Agronomy Research : Журнал. — Tartu, Estonia: Estonian Universiti of Life Sciences, 2006. — No. 4. — P. 269—272. Архивировано 9 июня 2007 года.
  39. Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae [= Stockholm]: L. Salvii, 824 pp. (page 580, описание рабочего)
  40. Menozzi, C. 1921. Formiche dei dintorni di Sambiase di Calabria. — Boll. Lab. Zool. Gen. Agrar. R. Sc. Super. Agric. 15: 24-32 (page 32, комбинация в составе Lasius)
  41. Lasius niger (Linnaeus, 1758) (англ.). antcat.org. Дата обращения: 22 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
  42. Рузский М. Д. 1907. Муравьи России. (Formicariae Imperii Rossici). Систематика, география и данные по биологии российских муравьёв. Часть II. Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете 40(4):1-122.

Литература

Ссылки

Read other articles:

Konten dan perspektif penulisan artikel ini hanya berpusat pada sudut pandang dari negara Indonesia dan tidak menggambarkan wawasan global pada subjeknya. Silakan bantu mengembangkan atau bicarakan artikel ini di halaman pembicaraannya, atau buat artikel baru, bila perlu. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini) artikel ini perlu dirapikan agar memenuhi standar Wikipedia. Tidak ada alasan yang diberikan. Silakan kembangkan artikel ini semampu Anda. Merapikan artikel...

 

American judge (1837–1908) Gustavus FinkelnburgJudge of the United States District Court for the Eastern District of MissouriIn officeMay 20, 1905 – March 31, 1907Appointed byTheodore RooseveltPreceded byElmer B. AdamsSucceeded byDavid Patterson DyerMember of the U.S. House of Representativesfrom Missouri's 2nd districtIn officeMarch 4, 1869 – March 3, 1873Preceded byCarman A. NewcombSucceeded byErastus Wells Personal detailsBornGustav Adolf Finkelnburg(183...

 

Jogja-NETPAC Asian Film FestivalLokasiYogyakarta, IndonesiaDidirikan31 Juli 2006; 17 tahun lalu (2006-07-31)PenghargaanGolden Hanoman Award Silver Hanoman Award NETPAC Award Geber Award Blencong Award Student AwardSitus web resmi Jogja-NETPAC Asian Film Festival (selanjutnya disingkat JAFF) adalah festival film di Indonesia yang digelar setiap tahun sejak 31 Juli 2006 di Yogyakarta. Festival ini menghadirkan sinema dari negara-negara di Asia, khususnya Indonesia. Selama penyelenggaraanny...

Not to be confused with 2020 United States House of Representatives elections in Georgia. 2020 Georgia House of Representatives election ← 2018 November 3, 2020 2022 → All 180 seats in the Georgia House of Representatives91 seats needed for a majorityTurnout63.01% 9.02 pp   Majority party Minority party   Leader David Ralston Bob Trammell(lost re-election) Party Republican Democratic Leader since January 11, 2010 July 24, 2017 Leader's seat 7th 132nd...

 

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. NASA personnel handle a single Control Moment Gyroscope for the International Space Station. Sebuah giroskop kontrol momentum atau control momentum gyroscope (CMG) adalah perangkat kontrol sikap umumnya digunakan dalam sistem kontrol sikap pesawat ruan...

 

Cet article est une ébauche concernant une localité luxembourgeoise. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Scheedhaff La localité. Administration Pays Luxembourg Canton Luxembourg Commune Luxembourg Code postal (liste détaillée) Géographie Coordonnées 49° 36′ 31″ nord, 6° 11′ 49″ est Localisation Géolocalisation sur la carte : Luxembourg Scheedhaff G...

AllsvenskanSport Calcio Paese Svezia OrganizzatoreSEF TitoloCampione di Svezia Cadenzaannuale Aperturaprimavera Chiusuraautunno Partecipanti16 squadre FormulaGirone all'italiana A/R con play-out Retrocessione inSuperettan Sito Internetallsvenskan.se StoriaFondazione1924 Detentore Malmö FF Record vittorie Malmö FF (23) Ultima edizioneAllsvenskan 2023 Prossima edizioneAllsvenskan 2024 Modifica dati su Wikidata · Manuale L'Allsvenskan (conosciuta anche come Fotbollsall...

 

RAF Typhoon F2 Dalam aeronautika , kanard adalah konfigurasi sayap di mana sayap depan atau pesawat depan kecil ditempatkan di depan sayap utama pesawat atau senjata bersayap tetap . Istilah kanard dapat digunakan untuk menggambarkan pesawat itu sendiri, konfigurasi sayap , atau bagian bidang depan. Sayap kanard juga banyak digunakan dalam peluru kendali dan bom pintar Istilah kanard muncul dari kemunculan Santos-Dumont 14-bis tahun 1906, yang konon mengingatkan pada seekor bebek ( canard dal...

 

Кавказская война Сверху по часовой стрелке: взятие аула Ахульго (1839); взятие аула Гимры (1832); пленение Шамиля (1859); сражение у крепости Ахты (1848) Дата 1817[К. 1] — 21 мая 1864 Место Кавказ Итог Победа Российской империи Изменения Завоевание Российской империей Северного Кавказ...

Eva YulianaM.Si. Anggota Dewan Perwakilan Rakyat Republik IndonesiaPetahanaMulai menjabat 1 Oktober 2019PresidenJoko WidodoDaerah pemilihanJawa Tengah V Informasi pribadiLahir23 Juli 1973 (umur 50)Semarang, Jawa TengahPartai politikNasDemAnak2Alma materIAIN Walisongo Universitas Nasional London School of Public RelationPekerjaanKomisaris, PolitikusSunting kotak info • L • B Eva Yuliana, M.Si. (lahir 23 Juli 1973) adalah politikus Indonesia yang menjabat sebagai anggota ...

 

University in Kaohsiung, Taiwan Open University of Kaohsiung高雄市立空中大學Motto精勤恆實[1]Motto in EnglishExpertise, diligence, perseverance, pragmatismTypeMunicipalEstablished1997 (1997)AffiliationKaohsiung City GovernmentPresidentLiu Chia-ju (劉嘉茹)ProvostKao Yi-chan (高義展)Students16,000LocationSiaogang, Kaohsiung, Taiwan22°33′58″N 120°20′45″E / 22.5662°N 120.3457°E / 22.5662; 120.3457CampusSuburbanWebsitewww.ouk.e...

 

Правово́й обы́чай (обычное право) — исторически сложившийся источник права и правило поведения. Позже часто избирательно санкционировалось государством и включалось в его систему правовых норм. Обычное право представляет собой одно из древнейших явлений в истор�...

Mainburg Lambang kebesaranLetak Mainburg di Kelheim NegaraJermanNegara bagianBayernWilayahNiederbayernKreisKelheimPemerintahan • MayorJosef Reiser (Stadt-Land-Union)Luas • Total61,65 km2 (2,380 sq mi)Ketinggian422 m (1,385 ft)Populasi (2013-12-31)[1] • Total14.405 • Kepadatan2,3/km2 (6,1/sq mi)Zona waktuWET/WMPET (UTC+1/+2)Kode pos84042–84048Kode area telepon08751Pelat kendaraanKEHSitus webwww.mainbur...

 

Pengkhotbah 3Lima Gulungan (Megilloth) lengkap pada Kodeks Leningrad (1008 Masehi), dengan urutan: Rut, Kidung Agung, Pengkhotbah, Ratapan dan Ester.KitabKitab PengkhotbahKategoriKetuvimBagian Alkitab KristenPerjanjian LamaUrutan dalamKitab Kristen21← pasal 2 pasal 4 → Pengkhotbah 3 (disingkat Pkh 3) adalah pasal ketiga dari Kitab Pengkhotbah dalam Alkitab Ibrani dan Perjanjian Lama di Alkitab Kristen. Secara tradisional diyakini digubah oleh raja Salomo, putra raja Daud.[1 ...

 

أرخبيل غوايتيكاس Archipiélago de las Guaitecas   معلومات جغرافية الإحداثيات 43°55′17″S 73°49′33″W / 43.921322222222°S 73.825841666667°W / -43.921322222222; -73.825841666667   المسطح المائي المحيط الهادئ  أعلى ارتفاع (م) 67 متر  الحكومة البلد تشيلي  التقسيم الإداري إقليم آيسن  تعديل مصدري - تعديل ...

Pusat kota Denizli Denizli merupakan kota yang terletak di Turki bagian barat. Penduduknya berjumlah 525.497 jiwa (2012). Kota ini merupakan ibu kota provinsi Denizli. Kota ini memiliki luas wilayah 798,75 km². Kota ini memiliki angka kepadatan penduduk sebesar 690 jiwa/km². Kota kembar Amasya, Turki Bursa, Turki[1] Muş, Turki Tokat, Turki Almelo, Belanda Pavlodar, Kazakhstan Tbilisi, Georgia Brăila, Romania Samara, Rusia Rhodes, Yunani Betzdorf, Jerman Mogilev, Belarus Larissa, Y...

 

Polish coat of arms NiesobiaDetailsBattle cry-Alternative namesKrzywosąd, ZłodziejeEarliest mention1424TownsnoneFamilies45 names altogether: Bilanowski, Biskupski, Biskupski Wierzbięta, Doroszewski, Doruchowski, Gąsczyński, Gąszczyński, Gąściński, Gęszczyński, Gubakowski, Kempisty, Kępiński, Kępski, Kępisty, Kierzyński, Kieszczyński, Kompaniec, Krzywosąd, Krzywosądzki, Leczycki, Lędzki, Liwski, Łęczycki, Łęczyński, Mijomski, Miromski, Mironienko, Mironow, Mirowski, M...

 

This article is about the present collection of coats of arms of the United States. For an overview of those presented in the historical works State Arms of the Union (1876) and Series 1882BB National Bank Notes, see Historical armorial of U.S. states from 1876. The coats of arms of the U.S. states are coats of arms, that are an official symbol of the state, alongside their seal. Eighteen states have officially adopted coats of arms. The former independent Republic of Texas and Kingdom of Ha...

العلاقات البرازيلية الليختنشتانية البرازيل ليختنشتاين   البرازيل   ليختنشتاين تعديل مصدري - تعديل   العلاقات البرازيلية الليختنشتانية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين البرازيل وليختنشتاين.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ...

 

Monorail line of Chongqing Rail Transit Line 2New 8-car train and older 4-car train at Yangjiaping StationOverviewTerminiJiaochangkouYudongStations25ServiceTypeStraddle-beam monorail rapid transitSystemChongqing Rail TransitOperator(s)Chongqing Rail Transit Corp., LtdRolling stockChangchun Hitachi Monorail QKZ2, CCDDaily ridership234,200 (2014 Daily Avg.)[1]350,000 (2016 Peak)[2]HistoryOpened18 June 2005; 19 years ago (2005-06-18)TechnicalLine length31.3 ...