Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих.[1]
В растущих ооцитах большинства животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щёток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров (содержат конденсированный хроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активный хроматин). Для поддержания характерной хромомерно-петлевой структуры хромосом типа ламповых щеток необходима постоянно продолжающаяся транскрипция РНК. Ингибирование транскрипции приводит к втягиванию латеральных петель в хромомеры и конденсации хромосом.
Наиболее подробно описана организация хромосом типа ламповых щеток хвостатых и бесхвостых амфибий, доместицированных видов птиц и некоторых видов насекомых [2][3][4]. Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцита с помощью микрохирургических манипуляций [5][6].
Хромосомы типа ламповых щёток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остаётся в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли [3][4][7]. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щёток.
На латеральных петлях хромосом типа ламповых щеток синтезируются запасаемые в ооците материнские РНК (кодирующие белки РНК, некодирующие РНК домашнего хозяйства и регуляторные некодирующие РНК), используемые в оогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза.
Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I [3]. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.[4].
↑ 123Morgan, G.T. (2002) Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function. Chromosome Research. 10: 177—200.
↑ 123Gaginskaya E, Kulikova T, Krasikova A (2009) Avian Lampbrush Chromosomes: a Powerful Tool for Exploration of Genome Expression. Cytogenet Genome Res. V.124. P.251-267.
↑Gall JG (1966) Techniques for the study of lampbrush chromosomes. In: Prescott DM (ed) Methods in cell physiology, vol II. Academic Press, London New York, pp 37-60.
↑Macgregor HC, Varley J (1988) Working with Animal Chromosomes. 2nd edition. John Wiley & Sons.
↑Macgregor HC (1984) Lampbrush chromosomes and gene utilisation in mei.otic prophase. In: Controlling Events in Meiosis, W. Evans and H.G.Dickinson (Editors). The Company of Biologists. P 333—348.
Литература
Flemming W (1882) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Vogel, Leipzig.
Rückert J (1892) Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern. Anat Anz 7: 107—158.
Gall J.G., Callan H.G. H3 uridine incorporation in lampbrush chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1962. Vol. 48. P. 562–570.
Gall JG (1966) Techniques for the study of lampbrush chromosomes. In: Prescott DM (ed) Methods in cell physiology, vol II. Academic Press, London New York, pp 37–60.
Callan HG (1986) Lampbrush Chromosomes. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 252 pp.
Macgregor HC (1984) Lampbrush chromosomes and gene utilisation in meiotic prophase. In: Controlling Events in Meiosis, W. Evans and H.G.Dickinson (Editors). The Company of Biologists. P 333—348.
Macgregor HC, Varley J (1988) Working with Animal Chromosomes. 2nd edition. John Wiley & Sons.
Gaginskaya E.R. (1989) The lampbrush chromosomes in the amphibian oocytes. Tsitologiia, 31: 1267–1291.
Morgan, G.T. (2002) Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function. Chromosome Research, 10: 177—200.
Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter (2008), «Molecular biology of the cell» 5th edition (p 234-235).
Gaginskaya E, Kulikova T, Krasikova A (2009) Avian Lampbrush Chromosomes: a Powerful Tool for Exploration of Genome Expression. Cytogenet Genome Res. V.124. P.251-267.
Красикова А.В., Гагинская Е.Р. (2010) Организация центромерных районов хромосом на стадии ламповых щёток. Цитология, РАН, 52 (7): 515-533.
Macgregor H.C. Chromomeres revisited. Chromosome Res. 2012. V. 20. P. 911–924.
Chromosome Research - Special Issue (2013) "Lampbrush Chromosomes" Edited by Herbert Macgregor.