Хелицеры

Различные формы хелицер: А — двучлениковые, в форме подклешен (пауки), B — двучлениковые, в форме клешней (сольпуги), C — трёхчлениковые, в форме клешней (сенокосцы).

Хелице́ры (лат. chelicerae, от др.-греч. χηλή «клешня» и κέρας «рог») — ротовые придатки паукообразных и некоторых других членистоногих, по наличию которых эта группа получила название хелицеровых. Обычно состоят из 2 или 3 члеников и имеют вид клешней или подклешен. У пауков на вершине хелицер открываются протоки ядовитых желёз.

Разнообразие хелицер

Мечехвост, вид снизу: Ch — хелицеры, PdP — педипальпы, Pd — ходильные ноги.
Ортогнатные хелицеры (Ch) паука Atrax robustus: когти хелицер направлены вперёд и вниз параллельно друг другу.
Лабидогнатные хелицеры (Ch) паука Metellina sp.: когти хелицер направлены навстречу друг другу.

Трёхчлениковые клешневидные хелицеры, вероятно, представляют собой исходный (плезиоморфный) для хелицеровых вариант строения и характерны для мечехвостов, ракоскорпионов (эвриптерид), скорпионов, клещей и сенокосцев.

Двучлениковые клешневидные хелицеры характерны для сольпуг и ложноскорпионов.

Двучлениковые хелицеры в форме подклешен, вероятно, представляют собой наиболее специализированный вариант строения этих придатков. Согласно гипотезе Джеффри Шульца, их следует рассматривать как синапоморфию группы Tetrapulmonata (четырёхлегочные), объединяющей пауков и близкие к ним отряды фринов, шизомид и телифонов[1]. Известны два варианта их строения: ортогнатный и лабидогнатный. При ортогнатном подвижные когти хелицер направлены вперёд и вниз параллельно друг другу, при лабидогнатном когти направлены с боков к плоскости двусторонней симметрии тела навстречу друг другу. Лабидогнатные хелицеры характерны только для аранеоморфных пауков.

Гомологи хелицер в других группах членистоногих

Согласно широко распространённым представлениям, восходящим к классическим работам Роберта Снодграсса[2], хелицеры считались конечностями первого послеротового сегмента, вошедшего в состав головогруди хелицеровых, гомологичными 2-й паре антенн ракообразных или не получающим развития зачаточным вторым антеннам неполноусых[3][4]. Эта точка зрения основана на том, что хелицеры иннервируются от тритоцеребрума — третьего отдела надглоточного ганглия (так же как антенны II жвалоносных), а остальные конечности хелицеровых получают иннервацию от ганглиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, в эмбриональном развитии хелицеровых, как утверждали сторонники этой гипотезы о гомологизации хелицер, были найдены два сегмента, предшествующие сегменту хелицер, то есть, столько же, сколько сегментов у жвалоносных перед сегментом антенн II.

Работы конца XX века по изучению паттернов экспрессии Hox-генов в зародышах членистоногих показали, что хелицеры гомологичны первой паре антенн ракообразных и неполноусых, а данные о дополнительном сегменте перед сегментом хелицер, имеющемся у зародыша, не получили подтверждения[5]. Эта точка зрения в настоящее время считается общепризнанной среди специалистов в области биологии развития членистоногих[6]. При этом варианте гомологизации конечностей следует признать, что у хелицеровых тритоцеребрум не вошёл в состав надглоточного ганглия, а хелицеры иннервируются от дейтоцеребрума (так же как антенны I жвалоносных).

Хелицерам могут быть гомологичны хелифоры морских пауков (Pycnogonida).

Примечания

  1. ↑ Shultz, Jeffrey W. Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida : [англ.] // Cladistics[англ.] : journal. — Wiley-Blackwell, 1990. — Vol. 6, № 1. — P. 1—38. — doi:10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x.
  2. ↑ Snodgrass, 1928, 1938, 1948
  3. ↑ Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — 3-е изд. — М. : Наука, 1964. — Т. 1—2.
  4. ↑ Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — СПб. : Лань, 2000. — С. 95—96. — 336 с. — ISBN 5-81-140216-3.
  5. ↑ Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1998. — Vol. 95, № 18. — P. 10665—10670.
  6. ↑ Scholtz, G., G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence // Development Genes and Evolution. — 2006. — Vol. 216. — P. 395—415. — doi:10.1007/s00427-006-0085-4.

Источники

  • Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1928. 81(3): 1-158.
  • Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1938. 97 (6): 1-159.
  • Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1948. 110: 1-93.