Фитоглобин

Фитоглобины — глобулярные растительные белки, принадлежащие к семейству глобинов, которые содержат протопорфирин ІХ в качестве простетической группы. Фитоглобины были обнаружены в 1939 году Кубо[1] после спектроскопического и химического анализа красного пигмента клубеньков сои. Спустя несколько десятилетий после открытия Кубо проведенный Вайнштейном кристаллографический анализ выделенного из люпина фитоглобина (также известного как леггемоглобин) показал, что третичная структура этого белка была удивительно похожа на структуру миоглобина кашалота, что свидетельствует о том, что белок, обнаруженный Кубо, действительно является глобином.[2]

Распространение и классификация

Фитоглобины (сокращенно Phytogbs или Pgbs, в единственном числе - Phytogb или Pgb) обнаруживаются как в зелёных водорослях, так и в сосудистых растениях[3]. Они разделяются на несколько классов: Phytogbs0, Phytogbs1 и Phytogbs2, симбиотические фитоглобины и леггемоглобины (сокращенно Lbs), которые структурно сходны с Phytogbs2, и Phytogbs3.[4] Phytogbs0 найдены у водорослей, мохообразных и голосеменных. Phytogbs1 и Phytogbs2, видимо, произошли от Phytogbs0 и обнаружены у покрытосеменных. Симбиотические фитоглобины (в частности, Lbs) - специализированные фитоглобины, локализующиеся в клубеньках азотофиксирующих растений, например, тех, что устанавливают симбиотические связи с актиномицетами, и бобовыми, которые устанавливают симбиотические ассоциации с клубеньковыми бактериями. Phytogbs3 обнаружены в водорослях и наземных растениях[5].

Структурные характеристики

Фитоглобины кодируются генами, содержащими 3 интрона (хотя у мха Physcomitrella patents был обнаружен ген phytogb, содержащий 4 интрона).[6] Первый и третий интрон гена phytogb локализованы в таком же положении,что и у генов миоглобина, что говорит о том, что гены фитоглобинов и миоглобинов эволюционировали от общего предка и разошлись более чем 600 миллионов лет назад.[7] Существование второго интрона в гене phytogb было предсказано в ходе теоретического анализа,[8] которое в дальнейшем было подтверждено путем клонирования и секвенирования гена соевого леггемоглобина.[9]

Фитоглобины -  мономерные белки, молекулярная масса которых колеблется от ~17 до ~19 кДа. Однако, при высоких (более 1 мМ) концентрациях фитоглобины могут образовывать димеры. Полипептидная цепь фитоглобина складывается в определенную последовательность из 6 или 7 спиралей (обозначаются буквами от A до H), которые образуют глобиновую укладку, формируя гидрофобный карман, где располагается гем. У фитоглобинов было выявлено два типа укладки: 3/3-укладка, у которой спирали А, Е и F пересекаются со спиралями B, G и H, и 2/2-укладка, у которой спирали B и Е пересекаются со спиралями G и H.

Синтез и функции

Как и другие глобины, пентакоординированный фитоглобин обратимо связывает и транспортирует O2. Функция леггемоглобина в клубеньках была установлена в 1974 году Виттенбергом, Эпплби и другими.[10] В клубеньках концентрация леггемоглобина очень высока и может достигать ~30% от общего растворимого белка. Функция lbs в узелках заключается в содействии диффузии О2 для дышащих бактерий, осуществляющих азотфиксацию. В то же время, леггемоглобин способствует поддержанию минимальной концентрации О2 (~10 нМ), чтобы избежать инактивации О2-чувствительной нитрогеназы, которая фиксирует атмосферный азот.[11]

Кроме того, фитоглобины связывают другие газообразные лиганды, в первую очередь оксид азота (NO), и демонстрируют NO-диоксигеназную активность, в результате которой NO превращается в нитрат.[12] В работах Хилла и его сотрудников, проведенных за последние 15 лет, было показано, что уровень эндогенного NO в трансгенной кукурузе и люцерне зависит от концентрации Phytogbs1.[13] Исходя из этих наблюдений, авторы предположили, что функция оксигенированного фитоглобина заключается в модулировании уровня NO через NO-диоксигеназную активность и что фитоглобины косвенно регулируют множество клеточных функций, которые зависят от уровня NO. Метаболический цикл, включающий нитратредуктазу, реакцию восстановления нитрита до NO и оксигенирование NO с образованием нитрата получил название цикла фитоглобина и оксида азота[14]. Его функционирование приводит к поддержанию уровня АТФ в гипоксических условиях и снижению образования этанола и молочной кислоты[15].

Phytogbs0, 1, 2 и 3 синтезируются в очень малых концентрациях в различных (как в эмбриональных, так и в вегетативных) органах растений.[16][17][18] Однако концентрация фитоглобина увеличивается в различных стрессовых условиях, например при наводнении[19] или уменьшении света.[20] Таким образом, некоторые фитоглобины рассматриваются как растительные стресс-чувствительные белки.

Эволюция

В работах Арредондо-Питера, Виноградова и соавторов были освещены возможные крупные события в ходе эволюции фитоглобинов.[21][22][23] В растениях были идентифицированы две эволюционные ветви фитоглобина: ветвь, объединяющая белки с 3/3-укладкой (Phytogb0, 1 и 2 и симбиотические фитоглобины), и ветвь Phytogb3 с 2/2-укладкой. Видимо, Phytogbs0 является предковой формой для Phytogbs1 и 2, в то время как симбиотические фитоглобины (в том числе Lbs) структурно сходны с Phytogb2 и адаптировались к симбиотической азотфиксации. Сравнительный анализ структуры Phytogb0 мха с Phytogb1 риса и Lb сои показал, что крупные эволюционные изменения, которые, возможно, произошли в ходе эволюции Phytogbs0, 1 и 2, SymPhytogbs и Lbs, заключались в (I) переходе гемовых групп из гекса-координированных в пента-координированные, (II) уменьшении CD-петли, и (III) компактизации белка в глобулярную структуру. Кроме того, структура глобинового домена Phytogbs3 очень похожа на структуру бактериального глобина, что указывает на то, что 2/2-складка сохраняется в ходе эволюции Phytogbs3. Однако глобиновый домен Phytogbs3 наземных растений фланкирован дополнительными аминокислотными последовательностями. Функциональное и эволюционное значение дополнительных аминокислотных последовательностей у Phytogbs3 до сих пор не известно.

Применение

Фитоглобины являются потенциально полезными для целого ряда биотехнологических приложений. Например, открытый в рисе Phytogbs1 использовался как о2-датчик в электронных устройствах. Кроме того, повышение экспрессии фитоглобина рассматривается в качестве стратегии для увеличения устойчивости посевов культурных растений к определенным стрессовым условиям, таким как наводнения. В последнее время фитоглобины рассматриваются в качестве кандидатов для разработки заменителей крови и добавок в вегетарианские гамбургеры.

Ссылки

  1. ↑ Kubo, H. Über Hämoprotein aus den Wurzelknöllchen von Leguminosen (нем.) // Acta Phytochimica (Tokyo). — 1939. — Т. 11. — С. 195-200.
  2. ↑ Vainshtein B. K., Harutyunyan E. H., Kuranova I. P., Borisov V. V., N.I.Sosfenov, Pavlovsky A. G., Grebenko A. I.,Konareva N. V., Structure of leghaemoglobin from lupin root nodules at 5 A resolution., Nature, 254 (1975) 163-164
  3. ↑ Manuel Becana, Inmaculada Yruela, Gautam Sarath, Pilar Catalán, Mark S. Hargrove. Plant hemoglobins: a journey from unicellular green algae to vascular plants (англ.) // New Phytologist. — 2020. — Vol. 227, iss. 6. — P. 1618–1635. — ISSN 1469-8137. — doi:10.1111/nph.16444.
  4. ↑ Hill R., Hargrove M. S.,Arredondo-Peter R., Phytoglobin: a novel nomenclature for plant globins accepted by the globin community at the 2014 XVIII conference on Oxygen-Binding and Sensing Proteins., F1000Research, 5 (2016) 212 (doi: 210.12688/f11000research.18133.12681).
  5. ↑ K.J. Gupta, K.H. Hebelstrup, L.A.J. Mur, A.U. Igamberdiev. Plant hemoglobins: Important players at the crossroads between oxygen and nitric oxide (англ.) // FEBS Letters. — 2011. — Vol. 585, iss. 24. — P. 3843–3849. — doi:10.1016/j.febslet.2011.10.036.
  6. ↑ Martínez-Ocampo F., Vázquez-Limón C.,Arredondo-Peter R., Detection, PCR-amplification and characterization of a 4 intron-containing non-symbiotic hemoglobin gene from the moss Physcomitrella patens., Global J. Biochem., 3 (2012) 12
  7. ↑ Hardison R. C., A brief history of hemoglobins: plant, animal, protist, and bacteria., Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 93 (1996) 5675-5679
  8. ↑ Go M., Correlation of DNA exonic regions with protein structural units in haemoglobin., Nature, 291 (1981) 90-92.
  9. ↑ Hyldig-Nielsen J. J., Jensen E., Paludan K., Wiborg O., Garret R., Joergersen P. L.,Marker K. A., The primary structures of two leghemoglobin genes from soybean, Nucleic Acids Res., 10 (1982) 689-701.
  10. ↑ Wittenberg J. B., Bergersen F. J., Appleby C. A.,Turner G. L., Facilitated oxygen diffusion: the role of leghemoglobin in nitrogen fixation by bacteroids isolated from soybean root nodules., J. Biol. Chem., 249 (1974) 4057-4066
  11. ↑ Appleby C. A., Leghemoglobin and Rhizobium respiration., Annu. Rev. Plant Physiol., 35 (1984) 443-478
  12. ↑ Smagghe B. J., Trent J. T.,Hargrove M. S., NO dioxygenase activity in hemoglobins is ubiquitous in vitro, but limited by reduction in vivo., PLoS One, 3 (2008) doi: 10.1371/journal.pone.0002039.
  13. ↑ Hill R. D., Non-symbiotic haemoglobins-What´s happening beyond nitric oxide scavenging?, AoB Plants, Pls004 (2012) doi: 10.1093/aobpla/pls1004
  14. ↑ A. U. Igamberdiev, K. Baron, N. Manac'H-Little, M. Stoimenova, R. D. Hill. The Haemoglobin/Nitric Oxide Cycle: Involvement in Flooding Stress and Effects on Hormone Signalling (англ.) // Annals of Botany. — 2005. — Vol. 96, iss. 4. — P. 557–564. — ISSN 0305-7364 1095-8290, 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mci210.
  15. ↑ M. Stoimenova, A. U. Igamberdiev, K. J. Gupta, R. D. Hill. Nitrite-driven anaerobic ATP synthesis in barley and rice root mitochondria (англ.) // Planta. — 2007. — Vol. 226, iss. 2. — P. 465–474. — ISSN 1432-2048 0032-0935, 1432-2048. — doi:10.1007/s00425-007-0496-0.
  16. ↑ Garrocho-Villegas V.,Arredondo-Peter R., Molecular cloning and characterization of a moss (Ceratodon purpureus) non-symbiotic hemoglobin provides insight into the early evolution of plant non-symbiotic hemoglobins., Mol. Biol. Evol., 25 (2008) 1482-1487.
  17. ↑ Ross E. J. H., Shearman L., Mathiesen M., Zhou J., Arredondo-Peter R., Sarath G.,Klucas R. V., Non-symbiotic hemoglobins are synthesized during germination and in differentiating cell types., Protoplasma, 218 (2001) 125-133.
  18. ↑ Watts R. A., Hunt P. W., Hvitved A. N., Hargrove M. S., Peacock W. J.,Dennis E. S., A hemoglobin from plants homologous to truncated hemoglobins of microorganisms., Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 98 (2001) 10119-10124.
  19. ↑ Taylor E. R., Nie X. Z., MacGregor A. W.,Hill R. D., A cereal haemoglobin gene is expressed in seed and root tissues under anaerobic conditions, Plant Mol. Biol., 24 (1994) 853-862
  20. ↑ Lira-Ruan V., Sarath G., Klucas R. V.,Arredondo-Peter R., Synthesis of hemoglobins in rice (Oryza sativa var. Jackson) plants growing in normal and stress conditions., Plant Sci., 161 (2001) 279-287.
  21. ↑ Vázquez-Limón C., Hoogewijs D., Vinogradov S. N.,Arredondo-Peter R., The evolution of land plant hemoglobins, Plant Sci., 191-192 (2012) 71-81.
  22. ↑ Vinogradov S. N., Fernández I., Hoogewijs D.,Arredondo-Peter R., Phylogenetic relationships of 3/3 and 2/2 hemoglobins in Archaeplastida genomes to bacterial and other eukaryote hemoglobins, Mol. Plant, 4 (2011) 42-58.
  23. ↑ Vinogradov S. N., Hoogewijs D.,Arredondo-Peter R., What are the origins and phylogeny of plant hemoglobins?, Commun. Integrat. Biol., 4 (2011) 443-445.

Read other articles:

Decu-tebing

Decu-tebing Thamnolaea 1. T. cinnamomeiventris ♂, 2. T. coronata ♂, T. cinnamomeiventris ♀TaksonomiKerajaanAnimaliaFilumChordataKelasAvesOrdoPasseriformesFamiliMuscicapidaeGenusThamnolaea Cabanis, 1850 Tata namaSinonim taksonMyrmecocichlalbs Thamnolaea adalah genus kecil burung pengicau dalam keluarga penangkap lalat Dunia Lama Muscicapidae, terdiri dari dua spesies yang berkerabat dekat. Mereka berasal dari Afrika sub-Sahara, di mana mereka hidup secara monogami, berpasangan teritorial...

 

Sinocyamodus

Extinct genus of reptiles SinocyamodusTemporal range: Late Triassic (Tuvalian)~232–222 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Fossil of Sinocyamodus xinpuensis in the Shandong Tianyu Museum of Nature Scientific classification Domain: Eukaryota Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Reptilia Superorder: †Sauropterygia Order: †Placodontia Superfamily: †Cyamodontoidea Genus: †SinocyamodusLi 2000 Type species †Sinocyamodus xinpuensisLi 2000 Sinocyamodus is an extinct genus of plac...

 

Military dictatorship in El Salvador

1931–1979 military regime in El Salvador Republic of El SalvadorRepública de El Salvador1931–1979 Flag Coat of arms Motto: Dios, Unión, Libertad (Spanish)English: God, Unity, FreedomAnthem: Himno Nacional de El SalvadorEnglish: National Anthem of El SalvadorCapitalSan SalvadorCommon languagesSpanishDemonym(s)SalvadoranGovernmentUnitary presidential republic under a military dictatorshipPresident • 1931–1934,1935–1944 Maximiliano Hernández Martínez�...

Għar Dalam

Pemandangan gua. Għar Dalam (pelafalan dalam bahasa Malta: ar dàlam, berarti Gua Kegelapan) adalah gua prasejarah yang terletak di luar kota Birżebbuġa, Malta, dan mengandung sisa-sisa tulang hewan yang telah punah di Malta pada akhir Zaman Es. Endapan tulang gajah kerdil, kuda nil kerdil, rusa, dan beruang yang ditemukan di tempat ini berasal dari masa yang berbeda; kuda nil kerdil punah sekitar 180.000 tahun yang lalu, sementara spesies rusa punah sekitar 18.000 tahun yang lalu. Di temp...

 

العلاقات الأردنية الإريترية

العلاقات الأردنية الإريترية الأردن إريتريا   الأردن   إريتريا تعديل مصدري - تعديل   العلاقات الأردنية الإريترية هي العلاقات الثنائية التي تجمع بين الأردن وإريتريا.[1][2][3][4][5] مقارنة بين البلدين هذه مقارنة عامة ومرجعية للدولتين: وجه المقارن...

 

Kangkok pucat

Kangkok pucat Kangkok pucat di Kebun Raya Cranbourne, Melbourne Status konservasi Risiko Rendah (IUCN 3.1)[1] Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Chordata Kelas: Aves Ordo: Cuculiformes Famili: Cuculidae Genus: Cacomantis Spesies: C. pallidus Nama binomial Cacomantis pallidus(Latham, 1801) Sinonim Cuculus pallidus Kangkok pucat (Cacomantis pallidus) adalah spesies burung kangkok dalam famili Cuculidae. Burung ini adalah burung migran, berbiak di Australia dan Tasma...

Lebanon national rugby union team

This article has multiple issues. Please help improve it or discuss these issues on the talk page. (Learn how and when to remove these template messages) This article needs to be updated. Please help update this article to reflect recent events or newly available information. (March 2019) This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Lebanon...

 

2009 au Brésil

Chronologies Données clés 2006 2007 2008  2009  2010 2011 2012Décennies :1970 1980 1990  2000  2010 2020 2030Siècles :XIXe XXe  XXIe  XXIIe XXIIIeMillénaires :Ier IIe  IIIe  Chronologies géographiques Afrique Afrique du Sud, Algérie, Angola, Bénin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Cameroun, Cap-Vert, République centrafricaine, Comores, République du Congo, République démocratique du Congo, Côte d'Ivoire, Djibouti, Égypte, �...

 

Revelations (The X-Files)

RevelationsEpisode The X-FilesNomor episodeMusim 3Episode 11SutradaraDavid NutterPenulisKim NewtonKode produksi3X11Tanggal siar15 Desember 1995Durasi44 menitBintang tamu Kevin Zegers sebagai Kevin Kryder Sam Bottoms sebagai Michael Kryder Kenneth Welsh sebagai Simon Gates Michael Berryman sebagai Owen Jarvis Hayley Tyson sebagai Susan Kryder R. Lee Ermey sebagai Pendeta Patrick Findley[1] Kronologi episode ← Sebelumnya731 Selanjutnya →War of the Coprophages Revelati...

هال بي واليس

تحتاج النصوص المترجمة في هذه المقالة إلى مراجعة لضمان معلوماتها وإسنادها وأسلوبها ومصطلحاتها ووضوحها للقارئ، لأنها تشمل ترجمة اقتراضية أو غير سليمة. فضلاً ساهم في تطوير هذه المقالة بمراجعة النصوص وإعادة صياغتها بما يتناسب مع دليل الأسلوب في ويكيبيديا. (سبتمبر 2016) هال بي و...

 

Meeshay

Noodle dish from Myanmar MeeshayMeeshayAlternative namesမြီးရှည်CourseBreakfast, BrunchPlace of originMyanmarRegion or stateShan StateMain ingredientsRice noodles, meat (chicken or pork) sauce, bean sprouts, rice flour gel, onions, garlic, chickpea flour, coriander This article contains Burmese script. Without proper rendering support, you may see question marks, boxes, or other symbols instead of Burmese script. Meeshay (Burmese: မြီးရှေ; MLCTS: mri: hre, pr...

 

Louis Alexander Fagan

British writer (1845–1903) Louis Alexander FaganLouis Alexander Fagan by John Singer SargentBorn7 February 1845Naples, Kingdom of the Two SiciliesDied5 January 1903FlorenceNationalityItalian/BritishEmployerBritish Museum Louis Alexander Fagan (7 February 1845 – 5 January 1903) was an Anglo-Italian writer and artist. He worked in the Department of Prints and Drawings for the British Museum from 1869 to 1894, and wrote various books on the department. A painting of his by John Singer Sargen...

Timbal(II) fluorida

Timbal(II) fluorida Nama Nama lain Timbal difluorida Penanda Nomor CAS 7783-46-2 Y Model 3D (JSmol) Gambar interaktif 3DMet {{{3DMet}}} ChemSpider 22955 Nomor EC PubChem CID 124123 Nomor RTECS {{{value}}} CompTox Dashboard (EPA) DTXSID60896961 InChI InChI=1S/2FH.Pb/h2*1H;/q;;+2/p-2Key: FPHIOHCCQGUGKU-UHFFFAOYSA-L SMILES F[Pb]F Sifat Rumus kimia PbF2 Massa molar 245.20 g/mol Penampilan serbuk putih Bau tak berbau Densitas 8.445 g/cm3 (orthorhombic) 7.750 g/cm3 (cu...

 

Снежный человек

У этого термина существуют и другие значения, см. Снежный человек и Йети. Художественное изображение Сне́жный челове́к (йе́ти, бигфут и др.) — мифическое[1][2][3][4] обезьяноподобное[5] и человекоподобное[6] существо, криптид, якобы обитающий в разли...

 

جيف وينر

جيف وينر   معلومات شخصية الميلاد 21 فبراير 1970 (54 سنة)  نيويورك  الإقامة كاليفورنيا  مواطنة الولايات المتحدة  مناصب رئيس تنفيذي[1]   تولى المنصب2008  في لينكد إن  الحياة العملية المدرسة الأم كلية وارتون لإدارة الأعمال (التخصص:اقتصاد) (الشهادة:بكالوريوس في...

WBRS

Radio station at Brandeis University in Waltham, Massachusetts This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: WBRS – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (August 2008) (Learn how and when to remove this message) WBRSWaltham, MassachusettsUnited StatesFrequency100.1 MHzBrandingWBRS 100.1 FMProgramming...

 

Sopraffusione

Fenomeno della sopraffusione rappresentato in un grafico; l'asse delle ascisse corrisponde al tempo, quello delle ordinate alla temperatura. La sopraffusione[1] o soprafusione[2][3][4] è un fenomeno fisico che appare in seguito ad un processo di raffreddamento di un liquido al di sotto della sua temperatura di solidificazione, senza che avvenga effettivamente la solidificazione stessa, rimanendo cioè allo stato liquido. Indice 1 Descrizione 2 Acqua sopraffusa...

 

Psychiatric hospital

Hospital specializing in the treatment of serious mental disorders This article is about today's psychiatric hospitals. For historical lunatic asylums, see Lunatic asylum. Funny farm redirects here. For other uses, see Funny farm (disambiguation). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Psychiatric hospital – news · n...

Mariamne (seconda moglie di Erode il Grande)

Mariamne IMariamne, raffigurata in un manoscritto miniato francese del XV/XVI secolo dell'opera di Giovanni Boccaccio De mulieribus clarisSovrana della GiudeaIn carica37 a.C.-29 a.C. SuccessoreMariamne II Morte29 a.C. Dinastiaasmonea ed erodiana PadreAlessandro Maccabeo MadreAlessandra Maccabeo ConsorteErode il Grande FigliAlessandro, Aristobulo, Salampsio, Cipro Mariamne (in greco antico: Μαριάμη?, Mariáme; ... – 29 a.C.) è stata una regina ebrea antica, seconda moglie di Er...

 

1898 en Suisse

Chronologie de la Suisse ◄◄ 1894 1895 1896 1897 1898 1899 1900 1901 1902 ►► Chronologies Données clés 1895 1896 1897  1898  1899 1900 1901Décennies :1860 1870 1880  1890  1900 1910 1920Siècles :XVIIe XVIIIe  XIXe  XXe XXIeMillénaires :-Ier Ier  IIe  IIIe Chronologies géographiques Afrique Afrique du Sud, Algérie, Angola, Bénin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Cameroun, Cap-Vert, République centrafricaine, Comores, Répu...