Торможение (физиология)

Торможение (в физиологии) — активный нервный процесс, в результате которого происходит ослабление или подавление процесса возбуждения. Обеспечивает (вместе с возбуждением) нормальную деятельность всех органов и организма в целом. Имеет охранительное значение (в первую очередь для нервных клеток коры головного мозга), защищая нервную систему от перевозбуждения, обеспечивает гомеостатическое равновесие организма с окружающей средой.[1][2]

Торможение отличается от утомления, это активный процесс, который действует посредством специальных тормозных механизмов.[2][3]

История

Явление торможения было впервые описано братьями Вебер (1845 г.), которые обнаружили замедление ритмической деятельности сердца при раздражении периферического конца блуждающего нерва (вагусное торможение); в 1847 Л. Траубе исследовал торможение периодической активности дыхательного центра при раздражении центрального конца блуждающего нерва.

Дальнейшие эксперименты по изучению значения торможения проводились И. М. Сеченовым, H. Е. Введенским, Ч. Шеррингтоном, А. Ф. Самойловым, М., А. Киселевым, И. П. Павловым и др.[4]

И. П. Павлов называл иррадиацию торможения по коре больших полушарий головного мозга «проклятым вопросом физиологии».

Виды торможения

Раз­ли­ча­ют пе­ри­фе­ри­че­ское и цен­траль­ное торможение.

Центральное торможение

Центральное торможение открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В процессе опыта он удалил у лягушки головной мозг на уровне зрительных бугров и определял время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры (таламус) помещался кристалл соли в результате чего наблюдалось увеличение продолжительности времени рефлекса. Это наблюдение позволило И. М. Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС, т. е. специальные центры в головном мозге лягушки оказывают тормозящие влияния на отражательную деятельность спинного мозга. Данный тип торможения называют сеченовским или центральным.

Введенский объяснил результаты с позиции отрицательной индукции. Если в центральной нервной системе возникает возбуждение в определённом нервном центре, то вокруг очага возбуждения индуцируется торможение.

Ухтомский объяснил результаты с позиции доминанты. В зрительных буграх — доминанта возбуждения, которая подавляет действие спинного мозга.

Современное объяснение: при раздражении зрительных бугров возбуждается каудальный отдел ретикулярной формации. Эти нейроны возбуждают тормозные клетки спинного мозга (клетки Реншоу), которые тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

Механизмы и виды центрального торможения

Первичное торможение. Первичное торможение возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. При этом тормозные нейроны выделяют соответствующие нейромедиаторы.

Виды первичного торможения:

  • Постсинаптическое — основной вид первичного торможения, вызывается возбуждением клеток Реншоу и вставочных нейронов. При этом типе торможения происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что и обуславливает торможение. Примеры первичного торможения:
    1. Возвратное — нейрон воздействует на клетку, которая, в ответ тормозит этот же нейрон.
    2. Реципрокное (сопряженное) — это взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение других клеток через вставочный нейрон (например, сгибание в коленном суставе провоцирует возбуждение в центре мышц-сгибателей (спинной мозг) и одновременно провоцирует торможение в нервном центре мышц-разгибателей (там же).[5]
    3. Латеральное — тормозная клетка тормозит расположенные рядом нейроны. Подобные явления развиваются между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, что создаёт условия для более четкого видения предмета.
    4. Возвратное облегчение — нейтрализация торможения нейрона при торможении тормозных клеток другими тормозными клетками.
  • Пресинаптическое — возникает в обычных нейронах, связано с процессом возбуждения.

Вторичное торможение. Вторичное торможение не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения.

Виды вторичного торможения:

  • Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации.
  • Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает.

Условное и безусловное торможение высшей нервной деятельности

Термины «условное» и «безусловное» торможение предложены И. П. Павловым.

Условное торможение

Условное (или внутреннее, активное) торможение — форма торможения условного рефлекса, возникающее при неподкреплении условных раздражителей безусловными. Условное торможение является приобретённым свойством и вырабатывается в процессе онтогенеза[6]. Именно условное торможение лежит в основе обучения, норм поведения в социуме, морали, которые основаны на способности управлять своими чувствами, воспитании сдержанности, т. е. способности управлять возбуждением посредством торможения.[4]

Виды условного торможения:

  • угасательное условное торможение (вырабатывается при неподкреплении ранее выработанного условного рефлекса)
  • дифференцировочное условное торможение (вырабатывается различение сходных, но не одинаковых раздражителей, а также условный тормоз на комбинации)
  • запаздывающее условное торможение (где раздражителем является время)

Безусловное торможение[7]

Безусловное (или внешнее, пассивное) торможение — торможение условного рефлекса, возникающее под действием безусловных рефлексов, которые реагируют на раздражители находящиеся вне рефлекторной дуги тормозного процесса (например, ориентировочного рефлекса, посторонних запахов, звуков и других отвлекающих раздражителей). И. П. Павлов относил безусловное торможение к врождённым свойствам нервной системы[6][8].

Виды безусловного торможения:

  • индукционное торможение (под воздействием внешних факторов)
  • запредельное торможение (охранительная роль в организме)

Различные нервные и психические болезни И. П. Павлов объяснял перенапряжением нервной системы, которое приводит к срыву торможения (например, ослаблением тормозного процесса при неврастении; степенью разлитого коркового торможения при некоторых формах старческого слабоумия, неврозов и шизофрении и др.).

Интересные феномены

Выделяют следующие разновидности внутреннего торможения: проактивное и ретроактивное. Например, изучение нового материала тормозится предыдущим (проактивное торможение) и наоборот, воспроизведение старого материала тормозится последующим (ретроактивное торможение).[7]

См. также

Примечания

  1. ТОРМОЖЕНИЕ // Большая российская энциклопедия. Том 32. Москва, 2016, стр. 303 [1] Архивная копия от 19 октября 2020 на Wayback Machine
  2. 1 2 Основы физиологии высшей нервной деятельности: Учеб. для биол. спец. вузов / А. Б. Коган. - 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Высш. шк., 1988. - 367 с.
  3. Большой психологический словарь / под ред. Б. Г. Мещерякова, В. П. Зинченко. - 4-е изд. - Москва: АСТ; Санкт-Петербург: Прайм-Еврознак, 2009. - 811 с.
  4. 1 2 Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание, Том 25 [2] Архивная копия от 16 июля 2020 на Wayback Machine
  5. Нормальная физиология: учебник для студентов медицинских вузов / Н. А. Агаджанян, В. М. Смирнов. - Москва: Мед. информ. агентство, 2007. - 519 с.[3] Архивная копия от 29 октября 2021 на Wayback Machine
  6. 1 2 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гиляров. М., "Сов. энциклопедия ", 1989. - 864 стр. [4] Архивная копия от 17 октября 2020 на Wayback Machine
  7. 1 2 Большая психологическая энциклопедия: самое полное современное издание : более 5000 психологических терминов и понятий / А. Б. Альмуханова и др.. - Москва: Эксмо, 2007. - 542 с.
  8. Возрастная анатомия и физиология : пособие для сдачи экзамена / О. А. Антонова. - Москва : Высш. образование, 2006. - 189 с.

Литература

Read other articles:

Alat penyaliban Yesus (dikenal dalam bahasa Latin dengan sebutan crux, dalam bahasa Yunani sebagai stauros) umum merujuk kepada tiang kayu yang dipasang pada transom, sehingga membentuk bentuk salib atau struktur berbentuk T. Kebanyakan denominasi Kristen menghadirkan salib Kristen dalam bentuk ini, dan tradisi salib berbentuk T telah ada sejak zaman Gereja Perdana dan bapa-bapa gereja. Selain itu, beberapa cendekiawan akhir abad ke-19 menyatakan bahwa istilah tersebut merujuk kepada sebuah p...

 

Natural collagen casing found encompassing some aquatic lifeforms' fertilized eggs Egg case of a skate Embryo active inside egg case. An egg case or egg capsule, often colloquially called a mermaid's purse, is the casing that surrounds the eggs of oviparous chondrichthyans. Living chondricthyans that produce egg cases include some sharks, skates and chimaeras. Egg cases typically contain one embryo, except for big skate and mottled skate egg cases, which contain up to 7 embryos.[1] Ov...

 

Market town in the West Midlands, England This article is about the town in England. For the Bilston in Scotland, see Bilston, Midlothian. Human settlement in EnglandBilstonThe Greyhound and PunchbowlBilstonLocation within the West MidlandsPopulation25,576 (2011.Wards)[1][2]OS grid referenceSO951964Metropolitan boroughWolverhamptonMetropolitan countyWest MidlandsRegionWest MidlandsCountryEnglandSovereign stateUnited KingdomPost townBILSTONPostcode...

Chronologies Bus à la frontière entre l'Allemagne et la France en 1948.Données clés 1945 1946 1947  1948  1949 1950 1951Décennies :1910 1920 1930  1940  1950 1960 1970Siècles :XVIIIe XIXe  XXe  XXIe XXIIeMillénaires :-Ier Ier  IIe  IIIe Chronologies géographiques Afrique Afrique du Sud, Algérie, Angola, Bénin, Botswana, Burkina Faso, Burundi, Cameroun, Cap-Vert, République centrafricaine, Comores, République du Congo, Républ...

 

Diego Amplatz Nazionalità  Italia Sci alpino Specialità Slalom gigante, slalom speciale Termine carriera 1976 Palmarès Trofeo Vittorie Coppa Europa 1 trofeo Per maggiori dettagli vedi qui   Modifica dati su Wikidata · Manuale Diego Amplatz (30 settembre 1955) è un ex sciatore alpino italiano, vincitore della Coppa Europa nel 1975. Indice 1 Biografia 2 Palmarès 2.1 Coppa del Mondo 2.2 Coppa Europa 2.3 Campionati italiani 3 Note 4 Collegamenti esterni Biografia Specialista...

 

Statistical method for resampling Schematic of Jackknife Resampling In statistics, the jackknife (jackknife cross-validation) is a cross-validation technique and, therefore, a form of resampling. It is especially useful for bias and variance estimation. The jackknife pre-dates other common resampling methods such as the bootstrap. Given a sample of size n {\displaystyle n} , a jackknife estimator can be built by aggregating the parameter estimates from each subsample of size ( n − 1 ) ...

British film director and writer The Right HonourableThe Lady GardinerBornViolette Muriel Baker(1905-09-22)22 September 1905New Malden, Surrey, England, UKDied18 May 1991(1991-05-18) (aged 85)Hendon, London, England, UKOccupation(s)Director, writer, screenwriterSpousesSydney Box (1935–1969; divorced)Gerald Gardiner, Baron Gardiner (1970–1990; his death)Children1 daughter Violette Muriel Box, Baroness Gardiner, (22 September 1905 – 18 May 1991) was an English screenwriter and direct...

 

City of West Java, Indonesia City in West JavaDepokCityCity of DepokKota DepokOther transcription(s) • Sundaneseᮓᮨᮕᮧᮊ᮪ • PegonديڤوكSkyline of Depok FlagCoat of armsNickname(s): Kota Belimbing(Starfruit City)Motto(s): Paricara Darma(Servant of the righteousness)Location within West JavaDepok CityLocation in Java and IndonesiaShow map of JavaDepok CityDepok City (Indonesia)Show map of IndonesiaCoordinates: 6°23′38″S 106°49′21″E&#...

 

土库曼斯坦总统土库曼斯坦国徽土库曼斯坦总统旗現任谢尔达尔·别尔德穆哈梅多夫自2022年3月19日官邸阿什哈巴德总统府(Oguzkhan Presidential Palace)機關所在地阿什哈巴德任命者直接选举任期7年,可连选连任首任萨帕尔穆拉特·尼亚佐夫设立1991年10月27日 土库曼斯坦土库曼斯坦政府与政治 国家政府 土库曼斯坦宪法 国旗 国徽 国歌 立法機關(英语:National Council of Turkmenistan) ...

Fagales Fagus sylvatica Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Plantae (tanpa takson): Tracheophyta (tanpa takson): Angiospermae (tanpa takson): Eudikotil (tanpa takson): Rosid (tanpa takson): Fabid Ordo: Fagales Famili lihat teks. Fagales adalah salah satu ordo tumbuhan berbunga yang termasuk dalam klad euRosidae I, Rosidae, core Eudikotil, dan Eudikotil (Sistem klasifikasi APG II). Bangsa ini juga diakui sebagai takson dalam sistem klasifikasi Cronquist dan tercakup dalam anak kelas Hamamelidae, kel...

 

هذه المقالة يتيمة إذ تصل إليها مقالات أخرى قليلة جدًا. فضلًا، ساعد بإضافة وصلة إليها في مقالات متعلقة بها. (يوليو 2019) أندريه غرين (بالفرنسية: André Green)‏  معلومات شخصية الميلاد 12 مارس 1927 [1]  القاهرة  الوفاة 22 يناير 2012 (84 سنة) [2][3]  الدائرة السادسة في باريس ...

 

Apriyani RahayuApriyani pada Daihatsu Indonesia Masters 2020 di JakartaInformasi pribadiNama lahirApriyani RahayuLahir29 April 1998 (umur 26)Anggaberi, Konawe, Sulawesi Tenggara[1]Tinggi163 cm (5 ft 4 in)[2]Berat64 kg (141 pon) (141 pon)Tahun aktif2014–sekarangPeganganKananPelatihEng HianPrasetyo R.BAri Subarkah (pelatih fisik)Ganda Putri dan Ganda CampuranPeringkat tertinggi3 (bersama Greysia Polii ,21 September 2018)4 (bersama Siti Fadia Silva...

Laws regarding firearms and ammunition For federal gun laws, see Gun law in the United States. Firearm legal topics of theUnited States Amendment II Assault weapon Assault weapons legislation Bipartisan Safer Communities Act Bump stocks Bureau of Alcohol, Tobacco, Firearms and Explosives (ATF) Brady Handgun Violence Prevention Act Campus carry in the U.S. Concealed carry in the U.S. Connecticut Children's Safety Act Constitutional carry Domestic Violence Offender Gun Ban Federal Assault Weapo...

 

This article needs to be updated. Please help update this article to reflect recent events or newly available information. (February 2022) CanadaThe Maple Leaf has always appeared on the uniformAssociationCanada BandyHead coachTeam colors    Home colours Away colours First international Canada 0–4 Norway (Roseville, Minnesota; February 14, 2006)Women's Bandy World ChampionshipAppearances7 (first in 2006)Best result4th (2007, 2010, 2012, 2016) Canada women's national bandy team...

 

1-я гвардейская кавалерийская дивизия Годы существования 1810 — 1918 Страна Россия Подчинение начальнику дивизии Входит в Русская императорская гвардия Тип гвардейская кавалерийская дивизия Включает в себя Кавалергардский полк Численность соединение Дислокация Санкт-Пе...

Netball at the 2022 Commonwealth GamesVenueNational Exhibition CentreDates29 July – 7 August 2022Competitors144 from 12 nationsMedalists   Australia  Jamaica  New Zealand← 20182026 → Netball was one of the sports contested at the 2022 Commonwealth Games, held in Birmingham, England. This was the seventh staging of netball at the Commonwealth Games since its inclusion in 1998, and the second staging within England speci...

 

Questa voce o sezione sull'argomento società di pallacanestro non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Houston RocketsPallacanestro Segni distintiviUniformi di gara Casa Trasferta Terza divisa Colori socialiRosso, argento, nero, bianco[1][2]                 ...

 

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. تتضمن هذه المقالة قائمة بقيم الناتج المحلي الإجمالي في الصين، والقيمة السوقية لجميع السلع والخدمات النهائية التي تنتجها الدولة في سنة معينة. أما تقديرات الناتج المحلي الإجم...

Varian Kappa SARS-CoV-2, juga dikenal sebagai garis keturunan B.1.617.1, adalah varian dari garis keturunan B.1.617 dari SARS-CoV-2, virus yang menyebabkan Covid-19.[1] Varian ini termasuk varian yang dianggap penting. Ia ditemukan di India pada Desember 2020.[2] Organisasi Kesehatan Dunia (WHO) melabeli varian ini sebagai varian Kappa bukan untuk menggantikan nama ilmiah, melainkan sebagai nama yang dipakai secara umum di ruang publik.[3] WHO menganggapnya sebagai var...

 

التهاب المعدة الضموري التهاب المعدة الضموري تسميات أخرى التهاب المعدة الضموري النوع أ[1] معلومات عامة الاختصاص طب الجهاز الهضمي  من أنواع التهاب المعدة،  والتهاب معدة مزمن  تعديل مصدري - تعديل   التهاب المعدة الضموري[2] (بالإنجليزية: Atrophic Gastritis)‏ (يُعرف أي�...