Проволочник

Проволочники

Про́волочники — личинки всех жуков-щелкунов (Elateridae)[1][2]. Их можно легко отличить от личинок других видов насекомых по их жёсткому телу. Обычно достигают 10—45 мм в длину[3][1][4].

Этимология

Своё название — проволочники — личинки приобрели благодаря их вытянутому телу с жёсткими блестящими покровами[4].

На других языках:

(и то и другое означает «проволочный червь»)

Биология

В целом биология щелкунов изучена плохо. Множество видов проволочников являются вредителями (часто даже серьёзными), которые заселяют пахотные земли. Другие же виды — хищники (например, Lacon), охотящиеся на личинки, куколки или яйца, других почвообитающих насекомых, в том числе вредных, некрофаги (Denticollis, — также и хищники,), всеядные (Hypnoidus, Athous). Будучи массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники участвуют также в процессах почвообразования. Изучение образа жизни и роли в почвенных биоценозах — важная задача энтомологии, так как редко какие-нибудь участки сельскохозяйственных угодий не заселены этими насекомыми[1].

Описание

Окрас тела проволочников варьируется от жёлтого до тёмно-бурого[5]. Половой диморфизм у проволочников, как правило, не выражен. Однако для ряда родов (например, Anostirus, Prosternon, Agriotes) известно, что оба пола отличаются по степени окраса тела и по пропорциям отдельных его частей[4].

Проволочники относятся к группе олигоподиальных и характеризуются червеобразным 13-члениковым телом с хорошо развитыми тремя парами лап подобного строения и размеров[1].

Головная капсула

Строение головной капсулы проволочника вида Agrypnus murinus (серый щелкун)
Верхняя сторона головной капсулы:
1 — устье задней лобной пластинки, 2 — передняя лобная пластинка, 3 — задняя лобная пластинка, 4 — усики, 5 — жвалы (мандибулы), 6 — назале, 7 — лобный шов.
Нижняя сторона головной капсулы:
1 — щёки, 2 — стипес, 3 — подбородок, 4 — усики, 5 — чувствительный конус, 6 — максиллярные щупики, 7 — галеа, 8 — нижнегубные щупики, 9 — подподбородок, 10 — гипокраниальный шов.

Головная капсула сильно хитинизирована. При рассматривании с верхней стороны она представляет собой четырёхугольник с округлёнными углами, спереди она более или менее сужена. Верхняя часть может быть выпуклой, плоской, реже слегка сдавленной посередине. Эпикадиальный (теменной) шов короткий, у Agrypnini, Adrastini, Agriotini, или же полностью отсутствует, у Cardiophrorinae, Athoini, Ctenicerini. Лобные швы обычно хорошо выражены и отчётливо очерчивают лобную пластинку. Основание лобной пластинки, так называемая задняя лопасть, может быть грушевидная, ланцентовидная, округлая, кувшиновидная, V-образная и другие формы. Передний отдел лобной пластинки состоит из двух боковых лопастей, передние края которых иногда вытянуты вперёд, прикрывая внутреннюю часть основания жвал (мандибул). Наличник в большинстве случаев слит с передним краем лобной пластинки, без шва и отчётливо выражена только у проволочников подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae. На переднем крае наличника есть хитинизированный вырост, называемый назале, который может быть двузубчатым, трёхзубчатым или вытянутоклиновидными[1].

Лобная пластинка несёт 5 основных пар щетинок, из которых 4 пары располагаются на её переднем крае, а пятая является наиболее развитая и располагается на боковых лопастях лобной пластинки. Ещё, после основных пар, на лобной пластинке могут быть дополнительные парные щетинки, это подназальная (расположена у основания назале), париетальная (у лобного шва на боковых краях передних лопастей) и мезальная пара (у устья задней лопасти). Иногда две-четыре пары дополнительных щетинок расположены на переднем крае боковых лопастей и образуют густую щётку, у трибы Agrypnini и родов Anostirus и Prosteron[1].

Усики

Усики у проволочников трёхчлениковые, которые расположены на поперечном основании. На дистальном конце второго членика с наружной стороны расположена одна или несколько чувствительных папилл[1].

Жвалы

Верхние челюсти

Мандибулы, или верхние челюсти, имеют серповидную форму (такая форма типична для большинства проволочников) или же прямые двуполосатые (Cardiophorinae) с ещё маленькими зубцами на внутреннем крае. Внутренний край мандибул гладкий (Agrypninae) или с развитым зубцом посередине, называемым retinaculum, он присутствует у представителей подсемейств Elaterinae и Athoinae, или челюсти двойные у Sericus/ Внутренняя режущая сторона мандибул может быстрый острой, однокилевой или плоской, двукилевой[1].

Нижние челюсти

Нижние челюсти представляют собой слитые в одну пластинку максиллы и нижнюю губу[1].

Максиллы состоят из двух главных члеников, а именно из кардо и стипес, на вершине стипеса расположены максиллярные щупики и две максиллярные лопасти — галеа и лациния[1].

Кардо — это маленький, вытянутотреугольный склерит, непосредственно примыкающий к основанию головной вырезки головной капсулы. Иногда кардо правых и левых максилл срастаются основаниями (Agrypninae) или по всей длине (Cardiophorinae), или же состоит из двух склеритов, из собственно кардо и алокардо (Athoinae и Elaterinae)[1].

Стволики нижних челюстей (stipes maxillae) у проволочников Athoinae почти параллельносторонние, или же спереди сильно расширены, например, у Agriotini, Elaterini[1].

Наружная максиллярная лопасть, или галея, у большинства видов двучлениковая, и лишь у Negastriinae состоит из одного членика. Внутренняя максиллярная лопасть, или лациния, редуцирована и обычно мало заметна[1].

Подбородок имеет вытянутотреугольную (у Agrypninae) или вытянуточетырёхугольную форму (все остальные подсемейства)[1].

Переднегрудной сегмент

Переднегрудной сегмент, за исключением каудального, чаще самый крупный. Тергит сегмента сильно разрастается в сторону и у ряда групп включает переднегрудные плейриты (у Athoini, Ctenicerini, Cardiophorinae). У проволочников всех видов Elaterinae переднегрудные плейриты обособлены в виде двух узких склеритов, подвёрнутых на брюшную сторону, из которых внутренний, примыкающий к тергиту, вытянутопрямоугольный, а наружный представлен в форме вытянутого треугольника[1].

Стернит

Стернит переднегрудного сегмента состоит из крупного престенрита, двух небольших эпистернитов и постсернита. Престенрит представлен либо хитинизированной пластинкой (Athoini), либо продольными швами разделён на два больших боковых и маленький ромбовидный склериты (Ctenicerini)[1].

Среднегрудь и заднегрудь

Среднегрудной и заднегрудной сегменты имеют одинаковое строение и обычно равной длины. Оба сегмента в отличие от переднегрудного имеют по два плейрита, а именно передний (на котором располагается дыхальце) и задний[1].

Лапки

Все три пары лап одинаково развиты и состоят из четырёх частей: тазика, вертлуга, бедра и голенелапки, оканчивающейся коготком. Эти части несут у проволочников разных таксономических групп разное количество шипов, щетинок и волосков[1].

Брюшко

Брюшные сегменты (исключая каудального), одинакового строения и лишь немного различаются по величине. Экзоскелет брюшных сегментов проволочников всех групп, за исключением представителей Cardiophorinae, у которых нет ясного отличия, состоит из тергита, разделённого срединной линией пополам, хорошо выраженных плейритов и стернита. У таких групп, как Athoini, Ctenicerini, Negastriinae, дыхальца расположены на латеротергитах, отделённой отчётливой кожистой мембраной от тергита. У представителей подсемейства Elaterinae и Oestodinae дыхальца расположены по краям тергитов, плейриты слиты с тергитами и отделены от них слабо заметным швом[1].

Брюшные стерниты представлены или сплошной хитинизированной пластинкой, у Elaterini и Agriotini, или тремя склеритами: мезостернитом — небольшим основанием, и парой гипостернитов по бокам.[1]

Дыхальце

Дыхальца у проволочников обычно располагаются по бокам передней трети I—VIII брюшных сегментов. Размеры дыхелец у проволочников одного вида сильно варьируют, и поэтому они в большинстве случаев не могут являться диагностическим признаком. Для диагностики имеет значение лишь расположение последней пары дыхалец, а именно на восьмом брюшном сегменте, которая иногда сдвинута на середину сегмента или в заднюю его треть[1].

Каудальный сегмент

Строение каудального сегмента (последний брюшной сегмент) имеет важное диагностическое значение. Это самый длинный сегмент тела, цилиндрически-конический (у Elaterini, Agriotini, Adrastini), лопатовидный (у Melanotidae) или раздвоенный на вершине и снабжённый сегментальной вырезкой (у Agrypninae, Diminae, Athoini и другие). Тергит сегмента покрывает всю спинную, боковую и чаще всего более половины вентральной поверхности. Обычно основную часть вентральной поверхности, приблизительно до середины сегмента, занимает дуговидно-ограниченный стернит, в вершинной части которого располагается X сегмент, или анальная подпорка[1].

Отростки раздвоенного каудального сегмента — урогомфы[6], бывают простыми или разветвлёнными на наружные и внутренние ветви. Форма, вооружение и соотношение размеров ветвей этого сегмента различны у разных видов и имеют диагностическое значение[1].

Сегментальная вырезка

Также для диагностики вида используются размеры и формы сегментальной вырезки[1].

Покровы тела

Одним из важных отличительных признаков также являются степень хитинизации покровов тела и их образ (то есть форма). Наиболее обычной формой тергитов является морщинисто-точечная. По бокам в базальной части многие формы имеют мускульные вдавления, отличные по окраске, размерам, конфигурации, или килевидные окаймления, также различные по форме, размерам и конфигурации. Чаще эти признаки имеют диагностическое значение для идентификации вида, реже рода[1].

Строение тела личинки серого щелкуна
Строение тела

Жизненный цикл

Слева: Agriotes mancus;
справа: Horistonotus uhlerii

Развитие личиночной стадии длится от 2 до 5 лет[7]. Большинство видов щелкунов зимуют в почве во взрослой (они закапываются в землю в среднем на 12 см[8]) или же в личиночной форме (закапываются  в среднем до 60 см[8]), редко в яичной стадии[5].

Окукливание обычно происходит в июле-августе. В последней стадии проволочники делают в почве на глубине в среднем 15 см колыбельку, в которой они будут окукливаться. Спустя две-три недели из куколок появляются молодые жуки, которые остаются зимовать в этих колыбельках. После зимовки весной появляются жуки. Лёт жуков начинается с апреля. Кладка яиц происходит обычно с мая по июль. Яйца откладываются под комочки почвы или в трещины. Развитие яиц длится 15—20 дней, затем появляются молодые проволочники. За первый год развития личинки не вырастают больше 7 миллиметров в длину[9].

В сельском хозяйстве

Наиболее вредоносными видами для сельского хозяйства являются представители родов Agriotes и Selatosomus, распространённые по всей территории бывшего СССР, а также рода Melanotus, распространённые на юге европейской части. Частично вредят виды родов Athous и Limonius[1].

Часто проволочники поражают клубни картофеля. Вгрызаясь в клубень, они повреждают молодые стебли. Картофель, который был повреждён проволочником, отстаёт в росте и даёт меньший урожай. Товарная ценность картофеля падает, и в ходы, проделанные проволочником, внедряются грибы и бактерии, вызывая гниение[7].

Проволочники наносят значительный ущерб винограду. Они могут обгрызать почки растения и молодые побеги. На молодых виноградниках и виноградных школках (участок земли, предназначенный для выращивания саженцев винограда, согласно ГОСТу Р 52681-2006) часто можно встретить проволочников степного посевного щелкуна (Agriotes gurgistanus), широкого щелкуна (Selatosomus latus) и др.[10]

См. также

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР // «Урожай». — 1978. — С. 3—124.
  2. Кручина С. Н. Проволочники. Большая российская энциклопедия. Дата обращения: 16 августа 2020. Архивировано 3 марта 2021 года.
  3. Ministry of Agriculture Food & Rural Affairs. Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 14 июня 2009 года.
  4. 1 2 3 А. А. Медведев Щелкуны (Elateridae). Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 23 сентября 2012 года.
  5. 1 2 IPM — Maine Potato IPM Program. Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 года.
  6. (Boving, Craighead, 1930—1931)
  7. 1 2 Управа на проволочника-вредителя картофеля. Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано 25 апреля 2010 года.
  8. 1 2 Урожайная газета — «Проволочник». Дата обращения: 30 апреля 2010. Архивировано из оригинала 28 мая 2009 года.
  9. kartofel.org — Вредители. Дата обращения: 1 мая 2010. Архивировано 30 марта 2010 года.
  10. Щелкуны (проволочники). Дата обращения: 30 июля 2010. Архивировано 28 мая 2010 года.

Read other articles:

Jalan Tol Kertosono-KediriInformasi ruteBagian dari Jalan Tol Trans-JawaDikelola oleh PT Jasa Marga Ngawi-Kertosono-Kediri (JNK)Panjang:20.30 km (12,61 mi)Persimpangan besarUjung Barat: Jalan Tol Ngawi-KertosonoUjung Timur: Jalan Tol Kertosono-MojokertoLetakKota besar:KertosonoKabupaten KediriSistem jalan bebas hambatanAH 2 Sistem Jalan di Indonesia Jalan Tol Jalan raya Jalan Tol Kertosono-Kediri adalah simpang tol yang menghubungkan Jalan Tol Ngawi-Kertosono dan Jalan Tol Kertoson...

 

Mazmur 116Naskah Gulungan Mazmur 11Q5 di antara Naskah Laut Mati memuat salinan sejumlah besar mazmur Alkitab yang diperkirakan dibuat pada abad ke-2 SM.KitabKitab MazmurKategoriKetuvimBagian Alkitab KristenPerjanjian LamaUrutan dalamKitab Kristen19← Mazmur 115 Mazmur 117 → Mazmur 116 (disingkat Maz 116, Mzm 116 atau Mz 116; di dalam Septuaginta dipisahkan menjadi: Mazmur 114 dan Mazmur 115) adalah sebuah mazmur dalam bagian ke-5 Kitab Mazmur di Alkitab Ibrani dan Perjanjian Lama ...

 

Opera by Gaetano Donizetti Lucrezia BorgiaOpera by Gaetano DonizettiThérèse Tietjens in the title roleLibrettistFelice RomaniLanguageItalianBased onLucrezia Borgiaby Victor HugoPremiere26 December 1833 (1833-12-26)La Scala, Milan Lucrezia Borgia is a melodramatic opera in a prologue and two acts by Gaetano Donizetti. Felice Romani wrote the Italian libretto after the play Lucrezia Borgia by Victor Hugo, in its turn after the legend of Lucrezia Borgia. Lucrezia Borgia was firs...

Michael Spence Premio Nobel per l'economia 2001 Michael Spence (Montclair, 7 novembre 1943) è un economista statunitense, insignito del Premio Nobel per l'economia nel 2001 insieme a Joseph E. Stiglitz e George A. Akerlof per le loro analisi dei mercati con informazione asimmetrica [1]. Indice 1 Biografia 2 Riconoscimenti 3 Pubblicazioni 3.1 Edizioni in lingua italiana 4 Note 5 Voci correlate 6 Altri progetti 7 Collegamenti esterni Biografia Nato nello Stato del New Jersey, nel 1946 ...

 

Konrad AdenauerAdenauer nel giugno 1952 Cancelliere federale della Germania[1]Durata mandato15 settembre 1949 –16 ottobre 1963 PresidenteTheodor HeussHeinrich Lübke Vice capo del governoFranz BlucherLudwig Erhard PredecessoreLutz Graf Schwerin von Krosigk[2] SuccessoreLudwig Erhard Ministro federale degli affari esteriDurata mandato15 marzo 1951 –6 giugno 1955 Capo del governose stesso PredecessoreLutz Graf Schwerin von Krosigk Succes...

 

В статье не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). Информация должна быть проверяема, иначе она может быть удалена. Вы можете отредактировать статью, добавив ссылки на авторитетные источники в виде сносок. (1 ноября 2020) Pidżama PornoПижама порно Основная инфор...

この項目には、一部のコンピュータや閲覧ソフトで表示できない文字が含まれています(詳細)。 数字の大字(だいじ)は、漢数字の一種。通常用いる単純な字形の漢数字(小字)の代わりに同じ音の別の漢字を用いるものである。 概要 壱万円日本銀行券(「壱」が大字) 弐千円日本銀行券(「弐」が大字) 漢数字には「一」「二」「三」と続く小字と、「壱」「�...

 

Defunct American vehicle brand from General Motors VikingProduct typeAutomobileProduced byOldsmobile (General Motors)[1]Lansing Car Assembly; Lansing, Michigan[1]CountryU.S.Introduced1929Discontinued1931; 93 years ago (1931)MarketsU.S. Viking was a brand of automobiles manufactured by General Motors as a supplement to Oldsmobile division for model years 1929 to 1931 and used the GM B platform. It was shared with the Oakland Model 301 for 1930 and 1931.&#...

 

此條目可参照英語維基百科相應條目来扩充。 (2021年5月6日)若您熟悉来源语言和主题,请协助参考外语维基百科扩充条目。请勿直接提交机械翻译,也不要翻译不可靠、低品质内容。依版权协议,译文需在编辑摘要注明来源,或于讨论页顶部标记{{Translated page}}标签。 约翰斯顿环礁Kalama Atoll 美國本土外小島嶼 Johnston Atoll 旗幟颂歌:《星條旗》The Star-Spangled Banner約翰斯頓環礁�...

Pour les articles homonymes, voir O'Connor. Cet article est une ébauche concernant un militaire britannique. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Richard O'Connor O'Connor supervisant la libération des Pays-Bas. Naissance 21 août 1889Srinagar (Raj britannique) Décès 17 juin 1981 (à 91 ans)Londres (Royaume-Uni) Origine Britannique Allégeance Royaume-Uni Grade Général d'armée Commandement...

 

Baseball was contested at the 1950 Central American and Caribbean Games in Guatemala City, Guatemala. Event Gold Silver Bronze Men's baseball  Cuba (CUB)  Mexico (MEX)  Nicaragua (NCA) References Central American and Caribbean Games baseball medalists[usurped] vteBaseball at the Central American and Caribbean Games 1926 1930 1935 1938 1946 1950 1954 1959 1962 1966 1970 1974 1978 1982 1986 1990 1993 1998 2002 2006 2010 2014 2018 2023 This article related to a bas...

 

يفتقر محتوى هذه المقالة إلى الاستشهاد بمصادر. فضلاً، ساهم في تطوير هذه المقالة من خلال إضافة مصادر موثوق بها. أي معلومات غير موثقة يمكن التشكيك بها وإزالتها. (ديسمبر 2018) هذه المقالة تحتاج للمزيد من الوصلات للمقالات الأخرى للمساعدة في ترابط مقالات الموسوعة. فضلًا ساعد في تحس...

American contemporary artist For the Dream Theater drummer, see Mike Portnoy. Michael PortnoyMichael Portnoy (2016)Born (1971-08-02) August 2, 1971 (age 52)Washington, D.C., U.S.EducationVassar CollegeKnown forperformance art, film, sculpture, dance, theaterWebsitestrangergames.com Michael Portnoy (born August 2, 1971) is an American visual artist, filmmaker, choreographer and performance artist. He calls himself a Director of Behavior. He has been described in Art in America as one...

 

Yang Mulia dan Yang Termulia BangsawanThomas CranmerUskup Agung Canterbury Portrait by Gerlach Flicke, 1545[1]GerejaGereja InggrisKeuskupanCanterburyAwal masa jabatan3 December 1533[2]Masa jabatan berakhir4 December 1555PendahuluWilliam WarhamPenerusReginald PoleImamatTahbisan uskup30 March 1533oleh John LonglandInformasi pribadiLahir2 July 1489Aslockton, Nottinghamshire, InggrisWafat21 March 1556 (aged 66)Oxford, EnglandDenominasiProtestantisme (Anglikanisme)Profesi...

 

Indian playback singer (born 2000) Maithili ThakurMaithili Thakur performing at Sanskruti Arts Festival in 2023BornTannu (2000-07-25) 25 July 2000 (age 23)Madhubani, Bihar, IndiaNationalityIndianOccupationSingerYears activeJan 2012–presentAwardsNational Creators Award (2024)Musical careerGenres Filmi Indian classical Maithili Bhojpuri Instrument(s) Vocals Guitar Harmonium Piano Tabla Musical artist Maithili Thakur (born 25 July 2000) is an Indian playback singer trained in Indian ...

エドゥアール・ラロÉdouard Lalo 基本情報生誕 (1823-01-27) 1823年1月27日出身地 フランス王国、リール死没 (1892-04-22) 1892年4月22日(69歳没) フランス共和国、パリジャンル クラシック音楽職業 作曲家、ヴァイオリンおよびヴィオラ奏者担当楽器 ヴァイオリン、ヴィオラ ポータル クラシック音楽 ヴィクトール・アントワーヌ・エドゥアール・ラロ(Victor Antoine Édouard Lalo, ...

 

Ghana i olympiska spelen IOK-landskodGHA KommittéGhanas Olympiska KommittéOlympiska sommarspelen 1960 i RomDeltagare13 deltagare i 2 grenar Medaljsummering Guld0 Silver1 Brons0 Totalt1 Ghana i olympiska sommarspelen1952* • 1956 • 1960 • 1964 • 1968 • 1972 • 1976 • 1980 • 1984 • 1988 • 1992 • 1996 • 2000 • 2004 • 2008 • 2012 • 2016 • 2020 • 2024*So...

 

Zusammenhang und gegenseitiger Verweis von Signifikat (le signifié) und Signifikant (le signifiant) im Gebrauch eines Zeichens nach Saussure.Der linksseitige Pfeil symbolisiert die Verwendung, in der eine Lautfolge als bezeichnend für eine mentale Vorstellung steht, wodurch also ein Ausdruck als der Signifikant zur Bezeichnung eines Begriffs werden kann (siehe Onomasiologie). Der rechtsseitige Pfeil zeigt dagegen die Richtung einer Verwendung, mit der eine mentale Vorstellung als bezeichnet...

18世紀のフランス軍による軍事作戦については「グレナダ占領 (1779年)」をご覧ください。 グレナダ侵攻 グレナダへパラシュート降下するアメリカ陸軍のレンジャー部隊 戦争:冷戦 年月日:1983年10月25日 - 同年12月15日 場所:グレナダ 結果:アメリカ側の勝利、グレナダ革命軍事評議会政権の崩壊[1]。 交戦勢力 アメリカ合衆国カリブ平和軍[2] バルバドス �...

 

35°1′0″N 40°27′0″E / 35.01667°N 40.45000°E / 35.01667; 40.45000   لمعانٍ أخرى، طالع الميادين (توضيح). الميادين الاسم الرسمي الميادين الإحداثيات 35°1′N 40°27′E / 35.017°N 40.450°E / 35.017; 40.450 تقسيم إداري  جمهورية  سوريا  محافظة دير الزور خصائص جغرافية ارتفاع 195 م (640 ...