Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты, специального органа, появляющегося в ходе эмбрионального развития, через который зародыш получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию трофобласта — наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование эктодермы ворсинок хориона, которые глубоко прорастают в эпителийматки. Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды[12].
После мел-палеогенового вымирания, в ходе которого, в частности, исчезли нептичьи динозавры, по большей части маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.
Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад[13].
По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания[14]. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают гораздо более ранние датировки[10], согласно которым однопроходные разошлись с плацентарными млекопитающими 217—161 млн лет назад[15].
Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям[16][17]. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия[18].
История изучения
Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог А. Блэнвиль, который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и Monotrema[19][20][21].
В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от др.-греч.εὖ ‘полностью, вполне’ и θήρ ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом У. Грегори в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельно[22][23][24].
В системе Симпсона название Placentalia Owen, 1837 рассматривалось как синоним для Eutheria Gill, 1872[25]. Такая трактовка нередко встречается и поныне[8][26], но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для кроновой группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группы[27]. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов Dasypus novemcinctus (девятипоясный броненосец), Elephas maximus (азиатский слон) и Bos taurus (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым[9].
Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года[11] род Purgatorius относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.
В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов Juramaia и Acristatherium: отделение первого из них от эволюционной линии трибосфенидов, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям[11].
Классификация
В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.
Афротерии (Afrotheria): немногочисленная группа на первый взгляд крайне разных животных. К ней принадлежат трубкозубые (Tubulidentata), даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia), хоботные (Proboscidea), прыгунчиковые (Macroscelidea) и афросорициды (Afrosoricida). К афротериям относятся и вымершие ныне десмостилии (Desmostylia) и эмбритоподы (Embrithopoda). Прародиной этого надотряда считается Африка.
↑Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — С. 67. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3.
↑Разнообразие млекопитающих / О. Л. Россолимо, И. Я. Павлинов, С. В. Крускоп, А. А. Лисовский, Н. Н. Спасская, А. В. Борисенко, А. А. Панютина. — М. : Издательство КМК, 2004. — Ч. I. — 366 с. — (Разнообразие животных). — ISBN 5-87317-098-3. — С. 178.
↑Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5. — С. 350.
↑ 12OʼLeary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J.Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals // Assembling the Tree of Life / Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue. — Oxford: Oxford University Press, 2004. — xiii + 576 p. — ISBN 0-19-517234-5. — P. 490—516.
↑Y. Hu, J. Meng, C. Li and Y. Wang. 2010. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236
Murphy W. J., E. Eizirik, W. E. Johnson, Y. P. Zhang, O. A. Ryder, S. J. O’Brien, 2001a. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals Nature 409: 614—618. [1].
Ulfur Arnason, et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. Proceedings of the National Academy of Science 99: 8151—8156. [2].
Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Jerzy Jurka, Jürgen Brosius, and Jürgen Schmitz (2007) Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends in Genetics 23(4): 158—161 doi:10.1016/j.tig.2007.02.002 (PDF version [3])
Goodman M., Czelusniak J., Page S. & Meireles: Where DNA Sequences Place Homo sapiens in a Phylogenetic Classification of Primates.
.png)
