Компсогнати́ды[1][2](лат.Compsognathidae) — семейство тероподныхдинозавров из группы целурозавров. Представители семейства были мелкими хищниками, в основном однообразными по форме, жившими в течение юрского и мелового периодов на территории современных Европы, Китая и Южной Америки. Птицеподобные черты компсогнатид и других теропод, таких, как археоптерикс, навели учёных на мысль о тесной связи динозавров с птицами[3]. Ископаемые остатки представителей семейства сохранили различные детали — не только кости, но и отпечатки мягких тканей, известные по остаткам 4 таксонов: компсогната, синозавроптерикса, синокаллиоптерикса и юравенатора[4][К 1]. Хотя последние 3 таксона содержат следы примитивного перьевого покрова на большей части тела, фоссилии компсогната и юравенатора также показывают наличие чешуи на хвосте и задних лапах.
Первый описанный экземпляр компсогнатида был найден в Баварии (Германия) в 1859 году и продан коллекционеру Йозефу Оберндорферу[5]. Находка изначально казалась значимой из-за весьма малого размера образца. В 1861 году, после первого обзора, Иоганн А. Вагнер представил публике свой анализ экземпляра, которого он назвал Compsognathus longipes[6]. В 1868 году Томас Гексли — исследователь, известный по своим путешествиям с Чарлзом Дарвином, и ранний сторонник теории эволюции — использовал сравнение компсогната с недавно обнаруженным археоптериксом для объяснения происхождения птиц. Учёный отметил, что найденный динозавр имеет множество сходных черт с оперённым археоптериксом и предложил исследовать сходство. Гексли считается первым человеком, который обратил внимание на сходство динозавров с птицами[7]. Его сравнение вызвало интерес научного сообщества и подтолкнуло учёных к исследованиям происхождения птиц и перьев.
Семейство Compsognathidae ввёл в систематику Эдвард Дринкер Коп в 1871 году[8]. Это назначение в 1882 году подтвердил Отниел Марш, признав их динозаврами[9], а Фридрих фон Хюне в 1914 году ввёл семейство в кладу Coelurosauria после обнаружения дополнительных образцов[10]. В дальнейшем ископаемые остатки компсогнатид были обнаружены во многих странах по всему миру: Китае[11], Франции[10], Германии[10], Италии[12], Бразилии[13]. К семейству компсогнатид таксоны относят из-за особенностей строения пястных костей, которые отличаются от таковых у всех прочих динозавров[14]. Однако, классификация группы по-прежнему сложна из-за отсутствия объединяющих диагностических признаков, которые разделялись бы всеми её представителями[15].
В 1971 году был обнаружен второй, почти полный экземпляр Composgnathus longipes в районе Канжуе[англ.], расположенном на юго-востоке Франции недалеко от Ниццы[10]. Этот экземпляр был намного больше оригинального образца из Германии, но их сходство подтолкнуло учёных классифицировать французский образец как принадлежавший взрослой особи, а немецкий — как принадлежавший неполовозрелому животному[16]. Этот образец содержал остатки ящерицы в области пищеварительного тракта, что укрепило гипотезу о копсогнатах как о мелких хищниках[10].
Голотип юравенатора является единственным известным образцом этого таксона. Хотя изначально юравенатор классифицировался как представитель семейства компсогнатид, недавние исследования заставили экспертов усомниться в его принадлежности к этой группе. Согласно последним данным, этот таксон размещают внутри другой группы в составе целурозавров — Maniraptoriformes. Эта группа имеет много общего с компсогнатидами, и, поскольку известен единственный образец юравенатора, палеонтологи не сошлись во мнении, куда именно отнести этот таксон. С 2013 года юравенатор по-прежнему классифицируется как целурозавр, но размещается рядом с семейством Maniraptorformes вместо Compsognathidae[17][значимость факта?].
Описание
Компсогнатиды обладают множеством сходных черт. Таксоны этого семейства демонстрируют черты, характерные для теропод, такие, как передние конечности, меньшие по размеру, чем задние. Размер, наличие оперения и морфология метакарпалий являются одними из самых важных диагностических признаков[14].
Сравнение образцов Compsognathus longipes из Германии (зелёный) и Франции (оранжевый)Сравнительные размеры некоторых компсогнатид и человека
Размер
Компсогнатиды являются одними из самых маленьких обнаруженных динозавров. Полностью выросший компсогнат был размером с курицу. Обнаруженные экземпляры показывают, что его длина равнялась 1,25 метра, а масса достигала 2,5 килограммов[18]. Недавно был обнаружен окаменелый экземпляр другого взрослого динозавра, который ещё меньше, чем компсогнат (а также микрораптор, Parvicursor и Caenagnathasia, длина каждого из которых была меньше 1 метра)[19].
Оперение
Представители семейства компсогнатид являлись оперёнными динозаврами. Филогения компсогнатид располагает эту группу вблизи развития оперения у динозавров. В 1998 году данные о находке нитчатых протоперьев были представлены в работе, посвящённой исследованию синозавроптерикса, где впервые было отмечено, что перьеподобные структуры обнаружены не у птиц и родственных с ними групп[20]. С тех пор было обнаружено много признаков перьеподобных структур у компсогнатид. Доказательства наличия протоперьев, сходных с таковыми у синозавроптерикса, были найдены в образцах синокаллиоптерикса, в том числе, на ступнях животного[21]. Признаки перьевых структур нашли у юравенатора, но доказательства этому ещё не представлены. На отпечатках кожи этого динозавра видны чешуйки вместо перьев, что вызвало споры о филогенетическим размещении юравенатора в семействе компсогнатид[22]. Однако, проведённое в 2010 году исследование окаменелости с использованием ультрафиолетового излучения показало наличие нитевидных структур, подобных таковым у прочих образцов компсогнатид. Это указывает на то, что у юравенатора всё же было какое-то оперение[23]. В 2020 году был описан новый род "Ubirajara" найденный на территории Бразилии, ставший первым известным науке оперённым хищным динозавром с южного суперконтинента Гондвана[24].
Метакарпалии
Одним из диагностирующих признаков компсогнатид является сходство морфологии метакарпалий (пястных костей). В работе 2007 года проводились исследования морфологии I метакарпалии нескольких видов компсогнатид. Заключение этого исследования показало, что представители группы обладали явно выраженной морфологией кисти, где, как свойственно тероподам, первый палец больше двух других, но с отличающимся строением I метакарпалии, где она короткая и толстая. Кисть компсогнатид также имеет выступ, который располагается на этой метакарпалии[14].
Палеоэкология
Компсогнатиды питались мелкими позвоночными, и некоторые образцы содержат остатки их трапезы. Немецкий экземпляр компсогната содержит остатки другого существа в районе пищеварительной системы, которые сначала посчитали нерождённым эмбрионом[25]. Дальнейший анализ показал, что остатки принадлежат баваризавру — ящерице с удлинённым хвостом и вытянутыми лапами[9].
Классификация
По данным сайта The Theropod Database, на август 2021 года отнесение к семейству следующих родов не вызывает сомнения[26]:
↑Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 76. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑Wellnhofer P.Archaeopteryx — der Urvogel von Solnhofen // Dinosaurier. — Munich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2008. — С. 256. — ISBN 978-3-89937-076-8.
↑Wagner J. A. Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des lithographischen Schiefers; V. Compsognathus longipes Wagner (нем.) // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. — 1861. — Bd. 9. — S. 30—38.
↑Switek B. Thomas Henry Huxley and the reptile to bird transition (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2010. — Vol. 343, no. 1. — P. 251—263.
↑Cope E. D. On the homologies of some of the cranial bones of the Reptilia, and on the systematic arrangement of the class (англ.) // Proceedings of the American Association for the Advancement of Science. — 1871. — Vol. 19. — P. 194—247.
↑ 12Ostrom J. H. The osteology of Compsognathus longipes Wagner (англ.) // Zitteliana. — 1978. — Vol. 4. — P. 73—118.
↑Shu'an Ji et al. New material of Sinosauropteryx (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China (англ.) // Acta Geologica Sinica (English Edition). — 2007. — Vol. 81, no. 2. — P. 177—182.
↑Sales M. A. F, Cascon P., Schultz C. L. Note on the paleobiogeography of Compsognathidae (Dinosauria: Theropoda) and its paleoecological implications (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2014. — Vol. 86, no. 1. — P. 127—134.
↑Naish D., Martill D. M., Frey E. Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (? Albian, Early Cretaceous) of Brazil (англ.) // Historical Biology. — 2004. — Vol. 16, no. 2—4. — P. 57—70.
↑Callison G., Quimby H. M. Tiny dinosaurs: Are they fully grown? (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1984. — Vol. 3, no. 4. — P. 200—209. — doi:10.1080/02724634.1984.10011975.
↑Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — doi:10.1038/nature12168.
↑Paul G. S. Predatory Dinosaurs of the World. — New York: Simon & Schuster, 1988. — С. 297. — ISBN 0-671-61946-2.
↑Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton: Princeton University Press, 2010. — С. 152.
↑Chen P., Dong Z., Zhen S. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 391, no. 8. — P. 147—152. — doi:10.1038/34356.
↑Goehlich U. B., Tischlinger H., Chiappe L. M.Juravenator starki (Reptilia, Theropoda) ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde (нем.) // Archaeopteryx. — 2006. — Bd. 24. — S. 1—26.
