Гидрогеносомы

Модель синтеза АТФ в гидрогеносоме.[1]

Гидрогеносома — закрытая мембранная органелла некоторых одноклеточных анаэробных организмов, таких как инфузории, трихомонады и грибы. Подобно митохондриям, гидрогеносомы обеспечивают клетки энергией, но в отличие от первых функционируют в отсутствие кислорода. У облигатных анаэробов молекулярный кислород вызывает гибель гидрогеносом.

Гидрогеносомы трихомонад (наиболее изучены среди гидрогеносом-содержащих микроорганизмов) выделяют молекулярный водород, ацетат, углекислый газ и производит АТФ, комбинируя действие ферментов пируват: ферредоксин-оксидоредуктазы, гидрогеназы, ацетат-сукцинат-КоА-трансферазы и сукцинаттиокиназы. В них также содержатся супероксиддисмутаза, малатдегидрогеназа (декарбоксилирующая), ферредоксин, аденилаткиназа и НАДH:ферредоксин-оксидоредуктаза. Полагают, что эти органеллы произошли от эндосимбиотических анаэробных бактерий или архей, хотя в случае трихомонад вопрос остаётся открытым. Предполагают также, что они могут быть сильно модифицированными митохондриями[2].

Гидрогеносомы заменяют митохондрии относящимся к лорициферам многоклеточным, живущим в отложениях на дне впадины Аталанта[англ.], на глубине более трёх тысяч метров (труднодоступная область Средиземного моря). Сообщение об открытии многоклеточных организмов с гидрогеносомоподобными органеллами было сделано в 2010 году.[3]

История

Гидрогеносомы впервые были выделены и получили биохимическое описание в 1970 году Д. Г. Линдмарком и M. Мюллером из университета Рокфеллера.[4] Они также впервые продемонстрировали наличие пируват: ферредоксин-оксидоредуктазы и гидрогеназы в эукариотах. В дальнейшем исследовали биохимическую цитологию и субклеточную организацию анаэробных одноклеточных паразитов (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba sp. и Hexamita inflata). Используя результаты всех этих работ, в 1976 году они объяснили механизм действия метронидазола. Сегодня метронидазол признан золотым стандартом химиотерапевтических препаратов для лечения анаэробных инфекций, вызванных прокариотами (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) и эукариотами (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Метронидазол попадает внутрь болезнетворного организма посредством диффузии. Там он неферментативно восстанавливается восстановленным ферредоксином, производимым ферментом пируват: ферредоксин-оксидоредуктазой. В результате синтезируется продукт, токсичный для анаэробных клеток. Такой механизм позволяет лекарству избирательно накапливаться только в клетках анаэробов.

Описание

Гидрогеносомы составляют приблизительно 1 микрометр в диаметре, но под воздействием неблагоприятных условий могут увеличиваться до 2 мкм[5] и были названы так потому, что производят молекулярный водород. Как и митохондрии, они окружены двойными мембранами и имеют выступы, подобные кристам митохондрий. Некоторые гидрогеносомы, возможно, произошли от митохондрий путём потери некоторых свойств и утраты большей части генома. Гидрогеносомальный геном можно обнаружить у Neocallimastix, Trichomonas vaginalis и Tritrichomonas foetus.[6] Также он был обнаружен у инфузории, обитающей в кишечнике таракана — Nyctotherus ovalis,[7] и страминопилы Blastocystis. Такое сходство между Nyctotherus и Blastocystis, которые состоят в весьма дальнем родстве, объясняется конвергентной эволюцией, что, однако, порождает вопрос о наличии чётких границ между митохондриями, гидрогеносомами и митосомами (ещё один вид деградировавших митохондрий).[8]

Исследования

Гидрогеносомы наиболее исследованы у паразитов, передающихся половым путём (Trichomonas vaginalis иTritrichomonas foetus), а также у рубцовых хитридиомицетов, таких как Neocallimastix.

Анаэробная инфузория Nyctotherus ovalis, обнаруженная в кишечнике некоторых видов тараканов, имеет множество гидрогеносом, которые тесно связаны с эндосимбиотическими метан-производящими археями. Последние активно используют водород, выделяемый гидрогеносомами. Матрикс гидрогеносом N. ovalis содержит рибосомо-подобные структуры того же размера, что и 70S-рибосомы обитающих в них архей. Это говорило о возможном наличии в них генома, который и был открыт Ахмановой и позднее секвенирован Боксма.[7][9] Также было открыто три вида многоклеточных лорифицер из родов Spinoloricus, Rugiloricus и Pliciloricus, обитающих на большой глубине Средиземного моря и использующих гидрогеносомы в циклах своего анаэробного метаболизма.[10][11]

См. также

Источники

  1. ↑ Müller M., Lindmark D.G. Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1978. — February (vol. 253, no. 4). — P. 1215—1218. — PMID 624726. (недоступная ссылка)
  2. ↑ Зоология беспозвоночных в двух томах под редакцией В. Вестхайде и Р. Ригера
  3. ↑ Danovaro R., Dell'anno A., Pusceddu A., Gambi C., Heiner I., Kristensen R.M. The first metazoa living in permanently anoxic conditions (англ.) // BMC Biol[англ.] : journal. — 2010. — April (vol. 8, no. 1). — P. 30. — doi:10.1186/1741-7007-8-30. — PMID 20370908. — PMC 2907586. Архивировано 21 ноября 2015 года.
  4. ↑ Lindmark D.G., Müller M. Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 1973. — November (vol. 248, no. 22). — P. 7724—7728. — PMID 4750424.
  5. ↑ Benchimol, M. Hydrogenosomes under microscopy (неопр.) // Tissue & cell. — 2009. — Т. 41, № 3. — С. 151—168. — doi:10.1016/j.tice.2009.01.001. — PMID 19297000.
  6. ↑ van der Giezen M., Tovar J., Clark C.G. Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi (англ.) // Int. Rev. Cytol.[англ.] : journal. — 2005. — Vol. 244. — P. 175—225. — doi:10.1016/S0074-7696(05)44005-X. — PMID 16157181. Архивировано 8 декабря 2017 года.
  7. ↑ 1 2 Akhmanova A., Voncken F., van Alen T., et al. A hydrogenosome with a genome (англ.) // Nature. — 1998. — December (vol. 396, no. 6711). — P. 527—528. — doi:10.1038/25023. — PMID 9859986.
  8. ↑ Stechmann, A; Hamblin, K; Pérez-brocal, V; Gaston, D; Richmond, Gs; Van, Der; Clark, Cg; Roger, Aj. Organelles in Blastocystis that Blur the Distinction between Mitochondria and Hydrogenosomes (англ.) // Current biology : CB : journal. — 2008. — April (vol. 18, no. 8). — P. 580—585. — doi:10.1016/j.cub.2008.03.037. — PMID 18403202. — PMC 2428068.
  9. ↑ Boxma B., de Graaf R.M., van der Staay G.W., et al. An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen (англ.) // Nature. — 2005. — March (vol. 434, no. 7029). — P. 74—9. — doi:10.1038/nature03343. — PMID 15744302.
  10. ↑ Fang, Janet. Animals thrive without oxygen at sea bottom (англ.) // Nature. — Nature Publishing Group, 2010. — 6 April (vol. 464, no. 7290). — P. 825. — doi:10.1038/464825b. — PMID 20376121. Архивировано 29 августа 2019 года.
  11. ↑ Roberto Danovaro et al. The first metazoa living in permanently anoxic conditions (англ.) // BMC Biology[англ.] : journal. — 2010. — Vol. 8, no. 30. — P. 30. — doi:10.1186/1741-7007-8-30. — PMID 20370908. — PMC 2907586.

Ссылки