PROFILPELAJAR.COM

Бокоплавы
Бокоплавы
	; Hyperia macrocephala
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Высшие раки Подкласс: Эумалакостраки Надотряд: Перакариды Отряд: Бокоплавы
Международное научное название
	Amphipoda Latreille, 1817
Подотряды и инфраотряды
	Amphilochidea Boeck, 1871 Amphilochida Boeck, 1871; Lysianassida Dana, 1849; ; Colomastigidea Chevreux, 1899 Colomastigida Chevreux, 1899; ; Hyperiidea H. Milne Edwards, 1830 Physocephalata ; Bowman & Gruner, 1973; Physosomata Pirlot, 1929; ; Hyperiopsidea Bovallius, 1886 Hyperiopsida Bovallius, 1886; ; Pseudingolfiellidea ; Lowry & Myers, 2012 Pseudingolfiellida ; Lowry & Myers, 2012; ; Senticaudata Lowry & Myers, 2013 Bogidiellida Hertzog, 1936; Carangoliopsida Bousfield, 1977; Corophiida Leach, 1814; Gammarida Latreille, 1802; Hadziida S. Karaman, 1943; Talitrida Rafinesque, 1815; ;
ITIS	93294
NCBI	6821
EOL	46521443
FW	22819

Бокопла́вы^[2], или разноно́гие^[2] (лат. Amphipoda), — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.

Этимология

Название Amphipoda происходит от древнегреческого др.-греч. ἀμφί (разный) и др.-греч. ποδύς (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног^[3]^[4]

Размеры

Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане^[5], что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов^[6] исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea^[7]. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину^[8]. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы, обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря, достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал, расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря, встречаются бокоплавы длиной до 90 мм^[9].

Строение

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками^[10]. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти^[10]. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишённые клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI)^[10].

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трёх сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных^[11]. У многих видов (например, морских козочек и других) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Эволюция и ископаемые виды

Считается^[кем?], что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее^[12]. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях, относящихся к триасовому периоду, на территории штата Невада, и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus^[13].

Классификация

Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года^[14]:

Следующие семейства относятся к группе incertae sedis^[15]:

Классификация (2013, 2017)

В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод^[16]. Традиционно их относили к четырём подотрядам Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea и Ingolfiellidea^[14]. Подотряд Gammaridea содержит большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды^[17]. Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывает всего 40 видов^[18].

Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре^[14]. Она не имела синапоморфий и стала хранилищем таксонов семейства, не имевших синапоморфий для одного из других подотрядов^[19]. Новая классификация, разделяющая и заменяющая Gammaridea, была разработана в работе Лоури и Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков^[19]^[20]^[21]. В 2003 году был восстановлен подотряд Corophiidea для части Gammaridea и для Caprellidea, который был признан производной частью клады корофид и стал инфраотрядом Caprellida^[20].

Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata^[19]^[22]. Senticaudata, включавший более половины известных видов амфипод^[16], был разделён на шесть инфраотрядов, одним из которых стал бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд)^[19]. Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году созданием четырёх новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea^[21]. В то же время Ingolfiellidea была в 2017 году отделена от Amphipoda и переклассифицирована в отдельный отряд Ingolfiellida^[21]. В более поздней работе Copilaş-Ciocianu et al. (2020) с использованием анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и белковые кодирующие последовательности COI и H3) выявили общую поддержку трёх основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы должны быть перемещены между Amphilochidea и Senticaudata в ходе таксономического пересмотра^[23].

Новая классификация Amphipoda (Lowry and Myers, 2013, 2017)^[1]^[19]^[21]

______________Подотряд________Инфраотряд_______Парвотряд_______Надсемейство____

Amphipoda

Dexaminoidea (Synopiidira)

Synopioidea (Synopiidira)

Галерея

Ampelisca brevicornis (Ampeliscidae, Gammarida)
Lepidepecreum longicorne (Lysianassidae, Gammarida)
Pariambus typicus (Caprellidae, Corophiida)
Hyperia galba (Hyperiidae, Hyperiidea)
Hyperiidae sp. (Hyperiidea)
Ampeliscidae sp.(Gammarida)
Pontoporeiidae sp. (Gammarida)

См. также

Примечания

↑ ¹ ² Отряд Amphipoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 21 июня 2019).
↑ ¹ ² Бокоплавы : [арх. 3 января 2023] / Чесунов А. В. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 684. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
↑ "Amphipoda". Oxford English Dictionary. Oxford University Press. 2nd ed. 1989.
↑ Brian Chan. Freshwater shrimp (scuds, sideswimmers) – Class: Crustacea, Order: Amphipoda (неопр.). Fly Fishers' Republic. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано 23 марта 2010 года.
↑ J. Laurens Barnard, Darl E. Bowers & Eugene C. Haderlie. Amphipoda: The Amphipods and Allies // Intertidal Invertebrates of California (англ.) / Robert H. Morris, Robert Hugh Morris, Donald Putnam Abbott & Eugene Clinton Haderlie. — Stanford University Press, 1980. — P. 559—566. — ISBN 0-8047-1045-7.
↑ Claude de Broyer & Michael H. Thurston. New Atlantic material and redescription of the type specimens of the giant abyssal amphipod Alicella gigantea Chevreux (Crustacea) (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 1987. — Vol. 16, no. 4. — P. 335—350. — doi:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00079.x.
↑ J. Laurens Barnard & Camilla L. Ingram. The supergiant amphipod Alicella gigantea Chevreux from the North Pacific Gyre (англ.) // Journal of Crustacean Biology^[англ.] : journal. — 1986. — Vol. 6, no. 4. — P. 825—839. — doi:10.2307/1548395. — JSTOR 1548395.
↑ T. Wolff. The fauna of Rennell and Bellona, Solomon Islands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1969. — Vol. 255, no. 800. — P. 321—343. — doi:10.1098/rstb.1969.0014. — JSTOR 2416857.
↑ L. S. Peck & G. Chapelle. Reduced oxygen at high altitude limits maximum size (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2003. — Vol. 270. — P. S166—S167. — doi:10.1098/rsbl.2003.0054.
↑ ¹ ² ³ Вестхайде В., Ригер Р. От артропод до иглокожих и хордовых // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2. — С. 590—593. — iv+513—935+iii с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-495-9.
↑ Knopf А., Koenemann S., Schram F. R., Wolff C. (2006). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21.
↑ E. L. Bousfield & G. O. Poinar, Jr. A new terrestrial amphipod from tertiary amber deposits of Chiapas province, Southern Mexico (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — Taylor & Francis, 1994. — Vol. 7, no. 2. — P. 105—114. — doi:10.1080/10292389409380448.
↑ Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata & Meghan C. Hussey. A Triassic giant amphipod from Nevada, USA (англ.) // Journal of Crustacean Biology^[англ.]. — 2013. — Vol. 33, no. 6. — P. 751—759. — doi:10.1163/1937240X-00002192.
↑ ¹ ² ³ Joel W. Martin & George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea (англ.). — Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. — P. 132. Архивировано 12 мая 2013 года.
↑ WoRMS. J. Lowry: Amphipoda (неопр.). World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2011). Дата обращения: 8 октября 2011. Архивировано 5 сентября 2015 года.
↑ ¹ ² Introduction (неопр.). World Amphipoda Database (WoRMS). Дата обращения: 26 августа 2023. Архивировано 14 октября 2023 года.
↑ Holsinger, John R. What are amphipods? (неопр.) Old Dominion University. Дата обращения: 7 апреля 2010. Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года.
↑ Vonk, R.; Schram, F. R. (2003). "Ingolfiellidea (Crustacea, Malacostraca, Amphipoda): a phylogenetic and biogeographic analysis". Contributions to Zoology. 72 (1): 39—72. doi:10.1163/18759866-07201003.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Lowry, J. K.; Myers, A. A. (2013). "A phylogeny and classification of the Senticaudata subord. nov. (Crustacea: Amphipoda)" (PDF). Zootaxa. 3610 (1): 1—80. doi:10.11646/zootaxa.3610.1.1. PMID 24699701. Архивировано (PDF) 8 октября 2022. Дата обращения: 26 августа 2023.
↑ ¹ ² Myers, A. A.; Lowry, J. K. (2003). "A Phylogeny and a New Classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda)". Journal of Crustacean Biology. 23 (2): 443—485. doi:10.1651/0278-0372(2003)023[0443:APAANC]2.0.CO;2. ISSN 0278-0372. S2CID 85750244.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Lowry, J.K.; Myers, A.A. (2017). "A Phylogeny and Classification of the Amphipoda with the establishment of the new order Ingolfiellida (Crustacea: Peracarida)". Zootaxa. 4265 (1). Magnolia Press: 001—089. doi:10.11646/zootaxa.4265.1.1. PMID 28610392. Архивировано 16 апреля 2021. Дата обращения: 26 августа 2023.
↑ WoRMS. Senticaudata (англ.). World Amphipoda database. World Register of Marine Species (2013).
↑ Copilaş-Ciocianu, Denis; Borko, Špela; Fišer, Cene (2020). "The late blooming amphipods: global change promoted post-Jurassic ecological radiation despite Palaeozoic origin". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 143: 106664. bioRxiv 10.1101/675140. doi:10.1016/j.ympev.2019.106664. PMID 31669816. S2CID 196649863.