PROFILPELAJAR.COM

Блохи
Блохи
	; Изображение блохи в искусственных цветах, сделанное с помощью РЭМ
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Antliophora Отряд: Блохи
Международное научное название
	Siphonaptera Latreille, 1825
Семейства
	Ancistropsyllidae; Ceratophyllidae; Chimaeropsyllidae (Hypsophthalmidae); Coptopsyllidae; Ischnopsyllidae; Hystrichopsyllidae (Ctenopsyllidae); Leptopsyllidae (Amphipsyllidae, Dolichopsyllidae); Lycopsyllidae; Macropsyllidae; Malacopsyllidae; Pulicidae; Pygiopsyllidae; Rhopalopsyllidae; Stephanocircidae; Stivaliidae; Tungidae; Vermipsyllidae; Xiphiopsyllidae;
ITIS	152732
NCBI	7509
EOL	1062
FW	137071

Блохи (лат. Siphonaptera — др.-греч. σίφων — насос, ἄπτερον — бескрылое. Синонимы лат. Suctoria, лат. Aphaniptera) — отряд кровососущих насекомых с полным превращением, нередко являющихся переносчиками различных возбудителей болезней человека и животных. Блохи вторично бескрылы. Они полностью утратили крылья в процессе приспособления к эктопаразитизму в имагинальной фазе. Блохи обладают узкоспециализированным колюще-сосущим ротовым аппаратом, предназначенным для прокалывания покровов хозяина и насасывания крови.

В настоящее время учёными описано 2086 видов, включая 4 ископаемых вида (Zhang, 2013)^[1]. Отряд включает более 200 родов, объединяемых в 15 семейств^[2]. Семейство обыкновенные блохи (Pulicidae) включает виды, имеющие экономическое и медицинское значение: Pulex irritans, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Spilopsyllus cuniculi, Xenopsylla cheopis — это блохи человека, кошек, собак, кроликов и крыс, соответственно. В Британском музее имеется коллекция блох, собранная британским банкиром и энтомологом Чарльзом Ротшильдом.

Общая характеристика

Имаго. Гравюра блохи из «Микрографии» Р. Гука (1665)

Тело блох сжато с боков, узкое, гладкое, снабжено щетинками и шипами, помогающими передвигаться и удерживаться в густой шерсти и между перьями хозяев, в складках одежды, а также в субстрате их гнёзд и в норах. На голове и груди часто имеются зубчатые гребни (ктенидии). Длина тела у разных видов варьирует от 1 до 5 мм, но у самок некоторых видов может достигать 10 мм за счёт гипертрофического разрастания брюшка после начала питания. Антенны всегда располагаются позади простых глаз и в состоянии покоя помещаются в специальных углублениях — усиковых ямках. Антенны могут использоваться самцами для удержания самки во время копуляции. Ротовой аппарат блох - колюще-сосущего типа. Характеризуется преобразованием в стилеты эпифарингса (непарный стилет) и лациний (парные стилеты), сочленяющихся с максиллярными лопастями. Нижняя губа с парой лабиальных щупиков преобразована в створки футляра для компонентов хоботка. Мандибулы у взрослых блох полностью утрачены. Имеют три пары конечностей. Грудь снабжена сильными конечностями, обеспечивающими насекомому быстрое перемещение в покровах хозяина, способность удерживаться на шероховатых поверхностях под любым углом. Часто передвигаются прыжками, используя при этом для толчка вторую и особенно третью пары ног. В задней части брюшка, позади VIII тергита, располагается имеющийся только у блох своеобразный сенсорный орган — абдоминальный сенсиллиум, или пигидий, снабжённый трихоботриями (осязательными волосками) и способный улавливать колебания воздуха^[3]^[4].

Жизненный цикл

Блохи — это насекомые с полным превращением. Специальных мест для откладки яиц блохи не ищут. Оплодотворённые самки с силой выбрасывают яйца небольшими порциями для более успешного распространения или яйца могут быть отложены на покровы хозяина. Развитие яиц, в среднем, продолжается не более двух недель. Из яйца выходит безногая, червеобразная, активно передвигающаяся личинка, которая зарывается в субстрат норы или гнезда хозяина. Личинка питается либо различными разлагающимися остатками, или (у некоторых видов) непереваренной кровью, содержащейся в испражнениях взрослых блох. Личинки линяют 3 раза. После этого они окружают себя шелкоподобным коконом и окукливаются. У разных видов блох выход из кокона приурочен к определённому сезону. Вышедшая из куколки взрослая блоха подкарауливает животное-хозяина. В лабораторных условиях взрослая блоха Neopsylla setosa прожила 1725 дней, но реальная продолжительность жизни — не более пары месяцев^[2].

Генетика

Число хромосом у блох слабо варьирует: от 3 до 10. Несмотря на обилие и медицинское значение, цитогенетические данные доступны только для 7 таксонов. Система половых хромосом была идентифицирована у шести таксонов, два из которых имеют половые хромосомы XY, а четвертый — множественные половые хромосомы, характеристика, которая поддерживает тесную ассоциацию Siphonaptera с Boreidae, которые также имеют множественные половые хромосомы. Количество аутосом в этой группе колеблется от 3 у Xenopsylla prasadi до 10 у Leptopsylla musculi^[5].

Особенности поведения

Блох можно обнаружить во все сезоны года на хозяевах и в их гнёздах, устроенных над землёй (белки, птицы), на земле, в земле (норы тушканчиков, сусликов, хомяков, песчанок и других зверьков). Таким образом, основными хозяевами блох являются млекопитающие, для которых убежище является обязательным во все периоды жизни. В меньшей степени блохи связаны (более 100 видов) с животными, пользующимися убежищами лишь в определённый период года. В гнёздах птиц блохи особенно обильны в момент насиживания яиц и в период появления птенцов. Блох находят даже в оставленных птицами гнёздах спустя долгое время. С животными, не имеющими убежища вообще, связано небольшое число видов блох (менее 30). Это «стационарные» паразиты парнокопытных и сумчатых. Так как существуют трудности повторного нахождения хозяина, их пребывание на теле постоянно.

Сосут кровь как самцы, так и самки. Кровососание длится от 1 минуты до нескольких часов. Представители родов Xenopsylla, Echidnophaga, Ctenocephalides и некоторых других пьют кровь с избытком, так что даже не всегда успевают переварить её. Другие виды (Ctenocephalides canis, Ctenocephalides felis, Leptopsylla segnis и др.) нуждаются в частом приёме пищи. Но, насосавшись крови, они не покидают тела хозяина и свободно передвигаются в шерсти. Некоторые (из родов Ctenophthalmus, Neopsylla и др.) нуждаются в редком приёме пищи и большую часть жизни проводят в субстрате гнезда хозяина. Строгая специфичность по отношению к хозяину наблюдается только у блох летучих мышей. Большинство же блох не столь специфичны, могут встречаться, кроме основного хозяина, и на других видах животных^{[источник не указан 615 дней]}.

Распространение

Встречаются на всех материках (даже в Антарктиде — Glaciopsyllus antarcticus)^[6]^[7]. Блохи, в большинстве, связаны с умеренными и субтропическими климатическими зонами, поэтому основная масса видов и родов распространена в Восточно-Азиатской, Центрально-Азиатской, Западно-Американской, Патагонской, Папуасской и Восточно-Африканской зоогеографических подобластях.

Наибольшее число видов найдено в Палеарктике (892 вида из 96 родов), Неарктике (299, 68), Неотропике (289, 55) и Афротропике (275, 43)^[8]. Космополитным является семейство Ischnopsyllidae. Почти всесветно распространены семейства Hystrichopsyllidae и Ceratophyllidae. Только в южном полушарии встречаются семейства Stephanocircidae, Lycopsyllidae, Macropsyllidae, Malacopsyllidae. Для Африки характерны семейства Xiphiopsyllidae и Chimaeropsyllidae, а для Австралии — Lycopsyllidae и Macropsyllidae^[8].

Систематика

Выделяют 18^[9] (от 15 до 22) семейств^[10]. В скобках приведено число видов^[2]^[11]^[12]:

PULICOIDEA Billberg, 1820
- Pulicidae (127)
- Tungidae (20)
MALACOPSYLLOIDEA Baker, 1905
- Rhopalopsyllidae (117)
- Malacopsyllidae (2)
VERMIPSYLLOIDEA Wagner, 1889
- Vermipsyllidae (38)
COPTOPSYLLOIDEA Wagner, 1928
- Coptopsyllidae (19)
ANCISTROPSYLLOIDEA Toumanoff et Fuller, 1947
- Ancistropsyllidae (3)
PYGIOSYLLOIDEA Wagner, 1939
- Lycopsyllidae (8)
- Pygiopsyllidae (50)
- Stivaliidae (109)
HYSTRICHOPSYLLOIDEA Tiraboschi, 1904
- Chimaeropsyllidae (26)
- Hystrichopsyllidae (567)
MACROPSYLLOIDEA Oudemans, 1909
- Macropsyllidae (2)
STEPHANOCIRCIDOIDEA Wagner, 1928
- Stephanocircidae (50)
CERATOPHYLLOIDEA Dampf, 1908
- Ceratopsyllidae (397)
- Ischnopsyllidae (122)
- Leptopsyllidae (235)
- Xiphiopsyllidae (8)

                    ┌───────────────────── Pulicoidea
                    │
                    │                  ┌── Malacopsylloidea
  ┌─ Pulicomorpha ──┤               ┌──┤
  │                 │  ┌────────────┤  └── Vermipsylloidea
  │                 │  │            │
  │                 └──┤            └───── Coptopsylloidea
  │                    │
  │                    └────────────────── Ancistropsylloidea
──┤
  │     ┌── Pygiopsyllomorpha ──────────── Pygiopsylloidea
  │     │
  │  ┌──┤                              ┌── Hystrichopsylloidea
  │  │  │                           ┌──┤
  │  │  └── Hystrichopsyllomorpha ──┤  └── Macropsylloidea
  └──┤                              │
     │                              └───── Stephanocircidoidea
     │
     └── Ceratophyllomorpha ────────────── Ceratophylloidea

Палеонтология

В отложениях мелового периода обнаружены паразиты птерозавров:

†Pseudopulicidae
- †Pseudopulex Gao, Shih, & Ren, 2012 — Китай
†Saurophthiridae
- †Saurophthirus longipes Ponomarenko, 1976 — Россия: Восточная Сибирь
†Tarwiniidae
- †Tarwinia australis Jell and Duncan 1986 — Австралия

Болезни, вызываемые и передаваемые блохами

Блохи сами по себе вызывают у человека два заболевания — пуликоз и саркопсиллёз.

Кроме этого, они являются переносчиками многих опасных инфекций.

Установлено, что около 60 видов блох может передавать в природе более 25 различных болезней, а в экспериментальных условиях число их значительно увеличивается^[13].

Также блохи могут быть промежуточными хозяевами некоторых паразитических червей, таких как нематоды^[14].

Наиболее значимые и опасные возбудители болезней

Бактерии:
Риккетсии:
- Возбудитель эндемического (крысиного) сыпного тифа,
- Возбудитель эпидемического сыпного тифа и другие.
Вирусы:
- Гепатит B,C,
- Возбудители миксоматоза и фибромы кроликов,
- Вирус клещевого энцефалита и другие.
Простейшие:
- Трипаносомы,
- Гемогрегарины.

Способы борьбы

В наше время уничтожение блох производится путём обработки животных и помещений инсектицидами. Уничтожение яиц, личинок и коконов достигается ежедневной влажной уборкой. Для отпугивания блох используют эфирные масла — репелленты, например, масло полыни горькой.

Для борьбы с блохами у домашних животных используются различные инсектицидные препараты, в частности, шампуни, содержащие перметрин и таблетки, содержащие спиносад, афоксоланер, флураланер, сароланер^{[источник не указан 549 дней]}.

По мнению Центра правовой зоозащиты, самым эффективным способом борьбы с блохами в помещении является постоянное присутствие в этом помещении животного (например, кошки), обработанного инсектицидным средством длительного действия. На такое животное очень быстро перемещаются все блохи и погибают. Преимущество этого способа перед другими в том, что при обработке путём опрыскивания поверхностей помещения всегда остаются куколки, из которых потом опять вылупляются блохи, которые, один раз укусив человека или животное, опять размножаются. В присутствии кошки, обработанной инсектицидным средством, эти новорожденные блохи уже не будут размножаться, а будут погибать на теле кошки^[15]^[16].

Специалисты по блохам

Ротшильд, Мириам
Ротшильд, Чарльз
Трауб, Роберт
Ващенок, Валентин Самсонович — доктор биологических наук^[17]
Иофф, Илья Григорьевич
Медведев, Сергей Глебович — доктор биологических наук^[17]^[18]
Скалон, Ольга Ивановна

В культуре

«Сказ о тульском косом Левше и о стальной блохе»
В краеведческом музее г. Павлова Нижегородской области имеется экспозиция, на которой блоха бьёт молотком по подкове, лежащей на наковальне. Экспонат работает от пружинного механизма. Блоха выполнена в натуральную величину. Для наблюдения перед экспозицией установлено увеличительное стекло.
В XIX веке существовали «блошиные театры». Один из таких театров хранится в Моленовском институте для паразитологических исследований профессора Нетталя (Nuttal) в Кембриджском университете. В блошиных аттракционах блохи изображали военные действия: «Затейщики накладывали на блоху золотую цепочку, впрягали ее под золотую тележку и серебряную пушечку, превышающую вес блохи до 80 раз, животное двигалось спокойно»^[19].

Примечания

↑ Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
↑ ¹ ² ³ Ващенок В. С. Блохи (Siphonaptera) — переносчики возбудителей болезней человека и животных / В. С. Ващенок. — Л. : Наука : Ленингр. отд-ние, 1988. — 163 с. — (Труды Зоологического института АН СССР; Т. 166).; ISBN 5-02-025711-7. 1550 экз.
↑ Шванвич, 1949, с. 223, 820−821.
↑ Захваткин, 2001.
↑ Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods (англ.). — Arlington: The University of Texas at Arlington, 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). Архивировано 14 сентября 2022 года.
↑ Smit, F. G. A. M. og Durrel, G. M. (1962). A new genus and species of flea from Antarctica (Siphonaptera: Ceratopsyllidae). Архивная копия от 2 июня 2014 на Wayback Machine Pacific Insects 4: 895—903.
↑ Steele, W. K.; Pilgrim, R. L. C.; Palma, R.L. (1997). Occurrence of the flea Glaciopsyllus antarcticus and avian lice in central Dronning Maud Land. — Polar biology, 18: 292—294. ISSN: 0722-4060 (Print) 1432—2056 (Online) doi: 10.1007/s003000050190
↑ ¹ ² Medvedev S. G. The Distribution of Fleas Архивная копия от 5 июня 2012 на Wayback Machine
↑ Медведев С. Г. Классификация отряда блох (Siphonaptera) и её теоретические предпосылки // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77, вып. 4., С. 916-934. = Medvedev S. G. Classification of fleas (order Siphonaptera) and its theoretical foundations // Entomological Review. 1998. Vol. 78, N. 9. P. 75-89.
↑ Whiting, M. F.; Whiting, A. S.; Hastriter, M. W.; Dittmar, K. (2008). A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations. Архивная копия от 12 сентября 2015 на Wayback Machine — Cladistics, 24(5): 677—707. doi: 10.1111/j.1096-0031.2008.00211.x
↑ Medvedev S. G. Database of Fleas Архивная копия от 6 октября 2010 на Wayback Machine. Зоологический институт РАН. (англ.) (Дата обращения: 23 августа 2011)
↑ Lewis, Robert E. (1998). Résumé of the Siphonaptera (Insecta) of the World Архивная копия от 23 августа 2018 на Wayback Machine. — Journal of Medical Entomology, Volume 35, Number 4, July 1998, pp. 377—389(13) https://doi.org/10.1093/jmedent/35.4.377
↑ Иофф И. Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. 118 с.
↑ Рубцов И. А. Паразиты и враги блох. — Л., Наука, 1981. — 101 с.
↑ Что делать, если кошек замуровали в подвале. Сайт Центра правовой зоозащиты. (неопр.) www.animalsprotectiontribune.ru. Дата обращения: 16 марта 2017. Архивировано 1 мая 2017 года.
↑ Исследование: "Изучение видового состава блох в подвалах домов г. Москвы и роли бездомных кошек в размножении и распространении блох в подвалах домов жилого фонда" (неопр.). www.animalsprotectiontribune.ru. Дата обращения: 16 марта 2017. Архивировано 15 мая 2017 года.
↑ ¹ ² ZINFRT — группа исследований блох ЗИН РАН (неопр.). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 8 августа 2009 года.
↑ Сергей Глебович Медведев (неопр.). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 2 мая 2017 года.
↑ Неклюдов С. Ю. «Черненькое, маленькое, царя шевелит» : [арх. 27 июня 2019] // Живая старина. — 2005. — Вып. 4.

Литература

Высоцкая С. О. Краткий определитель блох, имеющих эпидемиологической значение. [Определители по фауне СССР. Вып. 63]. // М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1956. — 100 с.
Иофф И. Г., Тифлов В. Е. Определитель афаниптера (Suctoria-Aphaniptera) юго-востока СССР. — Ставрополь, 1954. — 200 с.
Иофф И. Г., Скалон О. И. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока, и прилежащих районов. — М.: Медгиз, 1954. — 275 с. — 3000 экз.
Иофф И. Г., Микулин М. А., Скалон О. И. Определитель блох Средней Азии и Казахстана. — М.: Медицина, 1965. — 370 с. — 2400 экз.
Тифлов В. Е., О. И. Скалон, Ростигаев Б. А. Определитель блох Кавказа. — Ставропольское книжное издательство, 1977. — 278 с.
Юркіна B. I. Блохи. Фауна Украіни. // Инст. зоол. АН Укр. РСР. Том 17 (Вып. 4). — 1961. — С. 1-152.
Шванвич, Борис Николаевич. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых : [учебник для гос. ун-тов]. — М. : Советская наука ; Л., 1949. — 899, [1] с. : ил. — 10 000 экз.
Захваткин, Ю. А. Курс общей энтомологии : Уч. для вузов / Редактор И. Л. Фролов. Рецензент д. биол. н. Л. И. Шаталкин (Зоологический музей МГУ). — М. : Колос, 2001. — Обзор отрядов насекомых. — С. 348−349(Блохи). — 376 с. : ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений). — 3000 экз. — ББК 44.6. — УДК 632.7(075.8)^(G). — ISBN 5-10-003598-6.