Tylocephale
Ocorrência: Campaniano Superior, 75–73 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Diagrama do crânio do holótipo
Classificação científica
Domínio: Eucarionte Reino: Animalia Filo: Chordata Clado: Dinosauria Clado: †Ornithischia Clado: †Neornithischia Clado: †Pachycephalosauria Família: †Pachycephalosauridae Género: †Tylocephale Maryańska [en] & Osmólska, 1974 Espécie: †T.gilmorei
Nome binomial
†Echinodon becklesii Maryańska & Osmólska, 1974

Tylocephale (que significa “cabeça inchada”) é um gênero de dinossauro da infraordem Pachycephalosauria, um grupo de ornitísquios herbívoros com cabeça em forma de cúpula, que viveu durante o estágio Campaniano Superior (75-73 milhões de anos atrás) do Cretáceo Superior no que hoje é a Mongólia. É conhecido por um crânio parcial e mandíbula associada que foram desenterrados em 1971 por uma expedição conjunta da Polônia e da Mongólia à Formação Barun Goyot [en] do Deserto de Gobi.^[1][2] O espécime foi descrito em 1974 pelas paleontólogas polonesas Teresa Maryańska [en] e Halszka Osmólska como um novo gênero e espécie.

Seu tamanho era médio para um paquicefalossauro, atingindo 2 m de comprimento e 40 kg de massa corporal. O crânio é triangular em vista posterior, com o ponto mais largo nas jugais e um ápice no topo da cúpula. A cúpula do Tylocephale é a mais alta conhecida de um paquicefalossauro. Essa cúpula também é excepcionalmente espessa e rugosa em seu exterior. Atrás da cúpula, uma série de espinhos, nódulos e tubérculos se projetam posteriormente sobre o pescoço. A crista da sobrancelha era ornamentada com pequenos nódulos ósseos e era mais espessa do que em outros gêneros. O Tylocephale está intimamente relacionado a outros paquicefalossauros asiáticos, como o Homalocephale e o Goyocephale [en], fazendo parte do ramo do Velho Mundo do grupo.

Por ser um paquicefalossauro, ele era herbívoro com dentes pequenos e estriados adaptados para quebrar plantas fibrosas. Sua dentição também apresenta serrilhas, o que implica uma dieta potencialmente mais heterogênea de folhas, nozes, sementes e insetos. Os fósseis foram encontrados na localidade de Khulsan, que preserva fósseis de muitos outros grupos de dinossauros, como ceratopsianos, anquilossauros, oviraptorossauros, dromaeossauros e um titanossauro. A Formação Barun Goyot era uma planície aluvial, com grandes rios em um clima árido a semiárido.

Durante uma expedição conjunta da Polônia e da Mongólia ao afloramento de Khulsan da Formação Barun Goyot no Deserto de Gobi, um grande crânio e mandíbula de um paquicefalossauro (número de catálogo ZPAL MgD-I/105) foi desenterrado em 1971.^[1][2] As camadas de rocha da Formação Barun Goyot derivam do estágio Campaniano Superior do Cretáceo Superior, em termos numéricos com cerca de 75 a 73 milhões de anos.^[1] Essa foi uma de uma série de expedições realizadas entre 1963 e 1971, lideradas pela paleontóloga polonesa Zofia Kielan-Jaworowska, que coletou dezenas de esqueletos de dinossauros bem preservados.^[3] Vários outros cientistas poloneses se juntaram ao empreendimento, incluindo Teresa Maryańska e Halszka Osmólska, que contaram com a ajuda de auxiliares mongóis locais. O crânio estava incompleto, faltando grande parte das porções anteriores e o restante da cúpula óssea. A mandíbula e o crânio foram preservados em articulação, soltos em blocos de arenito desgastados pelo tempo de um antigo canal. O espécime foi um dos vários indivíduos de dinossauro descobertos em Khulsan durante a década de 1970, com material dos anquilossauros Tarchia [en] e Saichania, do ceratopsídeo Breviceratops e do terópode Hulsanpes [en] encontrados no local.^[4][5] Todos os fósseis descobertos durante essa expedição foram transportados para a Academia de Ciências da Polônia em Varsóvia, onde foram descritos nos anos seguintes.^[2]

O crânio de paquicefalossauro encontrado em Khulsan foi um dos vários coletados durante as expedições conjuntas da Polônia e da Mongólia, com outros espécimes na Formação Nemegt, nas proximidades, coletados além da Formação Barun Goyot. O material de paquicefalossauro de ambas as formações geológicas foi descrito na literatura científica na revista Palaeontologica Polonica em 1974 por Teresa Maryańska e Halszka Osmólska. O crânio encontrado em Khulsan foi designado como o espécime tipo de um novo gênero e espécie, Tylocephale gilmorei. O nome do gênero Tylocephale vem das palavras gregas tyle (“inchado”) e cephale (“cabeça”) e refere-se à proeminente cúpula craniana do crânio. O nome da espécie homenageia o paleontólogo americano Charles W. Gilmore, que escreveu a primeira descrição detalhada de um paquicefalossauro. O artigo de 1974 também batizou dois novos paquicefalossauros com base nos fósseis da Formação Nemegt, Homalocephale e Prenocephale. Todos esses táxons foram agrupados em uma nova ordem que Maryańska e Osmólska chamaram de Pachycephalosauria, que também continha gêneros norte-americanos como Stegoceras e Pachycephalosaurus.^[6]

O Tylocephale era um paquicefalossauro de tamanho médio, com estimativas de 2 m de comprimento e 40 kg de massa corporal.^[7] Não foram encontrados fósseis pós-cranianos pertencentes ao Tylocephale, embora existam esqueletos bem preservados dos parentes Stegoceras, Homalocephale e Prenocephale. Com base nesses táxons, o Tylocephale tinha um pescoço curto, membros anteriores pequenos, membros posteriores longos e uma cauda grossa e em forma de haste para equilíbrio. O pescoço era delgado e em forma de U, e se mantinha em uma postura curvada, fixando-se no côndilo occipital na parte posterior do crânio. Sua coluna vertebral apresentava conexões firmes entre as vértebras, reforçadas por tendões ossificados. Seus braços eram de construção leve e delgados, terminando em uma mão com cinco dedos. Os membros terminavam em pes com três dedos, sendo o do meio o mais longo, todos com ungueais.^[8][7]

O único espécime conhecido consiste em um crânio parcial sem a caixa craniana, o palato e as partes anteriores do crânio. Sua metade posterior da mandíbula também está preservada. A maioria dos dinossauros tem três fenestras (espaços ocos) em seus crânios, mas o Tylocephale tem apenas duas. A fenestra infratemporal é angulada verticalmente e tem a mesma largura em grande parte de seu comprimento. O crânio é muito alto e estreito posteriormente, com uma porção pós-orbital atarracada. Notavelmente, o teto do crânio é alto com um ápice muito próximo da margem posterior do crânio. Esse teto também é mais grosso e tem um pico mais posterior do que o observado em outros membros do grupo, uma característica distintiva do táxon. A parte dorsal do osso esquamosal é o elemento mais denso do crânio, além de ser afiada e não suavizada ou inchada. No entanto, a superfície ventral do escamoso é mais fina e entra em contato com o exoccipital.^[6]

Todos os ossos occipitais são finos em comparação com o restante do crânio. Os quadrados são alongados e se alinham quase perfeitamente com as mandíbulas. Isso permitiu uma articulação sólida entre o crânio e as mandíbulas inferiores. O quadrado está posicionado verticalmente e é perpendicular à margem da maxila. Em contraste, o jugal (osso da bochecha) é robusto e orientado lateralmente. Os jugais são o ponto mais largo do crânio e têm seção transversal triangular. A parede lateral do esplancnocrânio (parte posterior do crânio), o jugal e o quadradojugal (osso da face) formam uma estrutura transversalmente ampla. A órbita (órbita ocular) é muito larga com uma crista de sobrancelha acima da abertura, como em outros paquicefalossauros. Sua borda superior é achatada, com uma estreita barra pós-orbital paralela ao quadrado. Ambos as arcadas supraciliares estão preservadas, mas incompletas. Elas são altas e grossas em seção transversal, constituindo uma grande seção da cúpula.^[6]

A ornamentação craniana é característica dos paquicefalossauros, que geralmente apresentam três estruturas: nódulos, tubérculos e espinhos. Esses ornamentos se tornaram maiores no osso esquamosal e menores mais perto da frente do crânio. Os supraorbitais e pós-orbitais exibem alguma ornamentação, mas não são excepcionalmente robustos. As jugais do Tylocephale têm tubérculos gigantes, salientes e irregularmente espaçados. A cúpula, ao contrário de alguns outros paquicefalossauros, tinha uma textura áspera. Os ossos esquamosais na margem posterior do crânio tinham uma série de espinhos e tubérculos gigantes. Desses, o maior estava localizado abaixo do nódulo mais externo da série. Esses nódulos pontiagudos continuam ao longo do comprimento do esquamosal e do pós-orbital.^[6]

A fileira de dentes está incompleta, mas nove dentes da parte posterior das mandíbulas estão preservados. Todos os dentes, exceto o último, estão dispostos em linha reta, uma característica exclusiva do gênero. Os dentes foram danificados devido a fatores externos, como erosão e tafonomia. Maryańska e Osmólska observaram que, proporcionalmente, a dentição do Tylocephale é muito maior do que a de outros paquicefalossauros, como o Homalocephale. Os sete dentes têm coroas altas e superfícies de corte arqueadas. Assim como os dentes, a mandíbula é muito mal preservada, consistindo apenas das porções posteriores. Ela tem um processo coronoide fracamente elevado do ramo, que se articularia com o jugal. Entretanto, a fossa adutora é muito profunda e bem desenvolvida em vista transversal.^[6] Essa fossa, localizada entre o dentário e a superfície articular, era usada para conexões musculares, nervos e veias com o jugal.^[9]

O Tylocephale era um membro do grupo Pachycephalosauria, uma família de dinossauros bípedes, herbívoros e de crânio grosso que viveu durante o período Cretáceo na Ásia e na América do Norte.^[6] Os últimos paquicefalossauros foram extintos durante o evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno, sendo o último gênero sobrevivente o próprio Pachycephalosaurus.^[10][11] No entanto, uma análise cladística de 2020 recuperou os heterodontossaurídeos como um ramo inicial do grupo, o que estende a idade dos paquicefalossauros até o Jurássico Inferior.^[12] Atualmente, os paquicefalossauros são reconhecidos como parte do grupo maior Marginocephalia, que os engloba e os gigantescos ceratopsianos com chifres.^[13][14]

Dentro do grupo Pachycephalosauria, a posição filogenética do Tylocephale e de outros gêneros está em fluxo devido à falta de muitos espécimes bem preservados.^[15] Apesar disso, os paquicefalossauros da Ásia, como Tylocephale, Homalocephale e Goyocephale, são frequentemente recuperados em um grau semelhante, enquanto os norte-americanos Pachycephalosaurus, Stygimoloch e Alaskacephale estão em um grupo distinto.^[16][17] Os membros asiáticos também são mais basais, com menos características avançadas em comparação com seus homólogos norte-americanos.^[18] Isso se deve ao fato de os paquicefalossauros terem se originado na Ásia antes de se dispersarem para a América do Norte durante a breve reconexão do Cretáceo Superior com a Ásia.^[19][20] Tylocephale, especificamente, está mais intimamente relacionado ao Foraminacephale [en] com cabeça em forma de cúpula e ao Homalocephale com cabeça plana, de acordo com as análises filogenéticas mais recentes.^[21] Foi sugerido que, em vez de ser sua própria espécie, Tylocephale gilmorei é um sinônimo de Prenocephale prenes.^[22] Uma sugestão semelhante foi feita sobre o Homalocephale.^[23] Estudos posteriores sobre a histologia de espécimes mais jovens de Prenocephale também comprovam sua distinção de Homalocephale e Tylocephale.^[23]

Abaixo, à esquerda, está a posição de Tylocephale dentro de Pachycephalosauridae de acordo com a publicação de Schott & Evans de 2016 sobre a classificação de Foraminacephale, que o recupera como mais basal para um clado norte-americano maior.^[24] No canto inferior direito está a localização filogenética de Pachycephalosauria como um todo com base nos estudos de Dieudonné et al, de 2020:^[12]

Não se sabe ao certo o que os paquicefalossauros comiam; por terem dentes muito pequenos e estriados, eles não podiam mastigar plantas duras e fibrosas com a mesma eficiência que outros dinossauros do mesmo período. Supõe-se que seus dentes afiados e serrilhados eram ideais para uma dieta mista de folhas, sementes, frutas e insetos.^[25] O Tylocephale pode ter tido uma dieta totalmente herbívora, pois as coroas dos dentes eram semelhantes às dos lagartos iguanídeos. Os dentes pré-maxilares apresentam facetas de desgaste devido ao contato com o osso predentário e os dentes maxilares têm facetas duplas de desgaste, semelhantes às observadas em outros dinossauros ornitísquios.^[6] Cada terceiro dente maxilar do UALVP 2 é um dente substituto em erupção e a substituição do dente ocorreu em progressão para trás, em três sequenciais. A região occipital do Stegoceras era bem demarcada para a fixação muscular e acredita-se que o movimento da mandíbula do Stegoceras e de outros paquicefalossauros era limitado principalmente a movimentos para cima e para baixo, com apenas uma pequena capacidade de rotação da mandíbula. Isso se baseia na estrutura da mandíbula e no microdesgaste dentário, e as facetas de desgaste dos dentes indicam que a força da mordida era usada mais para cisalhar do que para esmagar.^[26][27] No entanto, foi sugerido que o Tylocephale diferia do Stegoceras por ter um movimento de mandíbula para frente e para trás em vez de para cima e para baixo. Esse movimento propalinal deslocaria o alimento para frente e para trás na boca.^[28]

O Tylocephale foi notado por sua cúpula proeminente, uma característica compartilhada por outros paquicefalossaurídeos, que era coberta de queratina. A função da cúpula do Tylocephale em si não foi analisada em detalhes, mas uma cúpula semelhante do Prenocephale foi testada pelos biólogos Eric Snively e Adam Cox em 2008. O estudo conduziu uma análise de elementos finitos de crânios de paquicefalossauros em 2D e 3D, que constatou que as cúpulas com abóbadas altas, como a do Tylocephale, podiam sustentar forças de impacto mais altas do que as de outros paquicefalossauros. A cúpula do Tylocephale é mais semelhante à do Pachycephalosaurus, com a presença de suturas fundidas, tubérculos na mandíbula e no nariz e prateleiras expandidas no esquamosal. Essas características estão ausentes em táxons primitivos, como Stegoceras, Homalocephale e Goyocephale. A ornamentação extra do Tylocephale, do Prenocephale e do Pachycephalosaurus sugere que a cúpula não era puramente para exibição ou reconhecimento intraespécie, mas para comportamentos agonísticos, como as cabeçadas.^[29] Outro estudo descobriu que as correlações entre as cabeçadas e as morfologias do crânio encontradas em animais vivos também existiam nos paquicefalossauros estudados. Tanto o Stegoceras quanto o Prenocephale tinham formas de crânio semelhantes às do carneiro-selvagem, com osso esponjoso protegendo o cérebro. Eles também compartilhavam semelhanças na distribuição das regiões compactas e esponjosas com o carneiro-selvagem, a cabra‑do‑mato‑de‑barriga‑branca e a girafa. A cabra‑do‑mato‑de‑barriga‑branca foi considerada o análogo morfológico mais próximo do Stegoceras; essa espécie tem uma cúpula menor, mas igualmente arredondada. O Stegoceras era mais capaz de dissipar a força do que os artiodáctilos que davam cabeçadas com forças elevadas, mas as cúpulas menos vascularizadas dos paquicefalossauros mais velhos e, possivelmente, a menor capacidade de cicatrização de ferimentos, argumentavam contra esse tipo de combate em indivíduos mais velhos. O estudo também testou os efeitos de uma cobertura queratinosa da cúpula e descobriu que ela ajudava no desempenho.^[30]

A Formação Barun Goyot, com base em sedimentos, é considerada do Cretáceo Superior (Campaniano Médio-Superior).^[31][32] Essa formação é caracterizada principalmente por uma série de leitos vermelhos, em sua maioria areias de cor clara (amareladas, marrom-acinzentadas e raramente avermelhadas) que são cimentadas localmente. Argilitos arenosos (geralmente de cor vermelha), siltitos, conglomerados e estratificação cruzada em larga escala em areias também são comuns em toda a unidade. Além disso, arenitos sem estrutura, de granulação média, fina e muito fina predominam nos sedimentos da Formação Barun Goyot. Os sedimentos dessa formação foram depositados em planícies aluviais (terras planas que consistem em sedimentos depositados por rios das terras altas), lagos e paleoambientes formados a partir de erosão eólica, em climas relativamente áridos a semiáridos.^[33][34][31]

O Tylocephale é endêmico da Formação Barun Goyot, que também abrigou muitos outros vertebrados, incluindo os anquilossaurídeos Saichania, Tarchia e Zaraapelta;^[35][36] os alvarezsaurídeos Khulsanurus [en] e Parvicursor; ^[37] aves Gobipipus [en], Gobipteryx [en] e Hollanda;^[38] protoceratopsídeos Bagaceratops e Breviceratops;^[32] dromaeosaurídeos Kuru e Shri [en];^[39][40] Hulsanpes (membro da subfamília Halszkaraptorinae [en];^[41] e oviraptorídeos Conchoraptor, Heyuannia e Nemegtomaia.^[42][43] Outros táxons são representados pelo grande titanossauro Quaesitosaurus,^[44] e uma grande diversidade de mamíferos e escamados.^[45][46][47]

• Tylocephale no Diretório de Dinossauros do Museu Nacional de História

• Portal dos dinossauros