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Styracaceae
Halesia carolina
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Chlorophyta Clado: Eudicotiledôneas Clado: Asterídeas Classe: Embryopsida Subclasse: Magnoliidae Ordem: Ericales Família: Styracaceae
Géneros
Alniphyllum Bruinsmia Halesia Huodendron Melliodendron Pamphilia Parastyrax Pterostyrax Rehderodendron Sinojackia Styrax

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Styracaceae (do Latim Styraca, que significa “goma perfumada” ou “usada medicinalmente”) é uma Família monofilética^[1] pertencente à Ordem Ericales, composta por pequenas árvores e arbustos encontradas em regiões com climas temperados e tropicais. Essa família é mais conhecida pela sua secreção/produção de benjoim e storax.^[2][3]

Em geral os membros da família Styracaceae são arbustos e árvores de pequeno porte, tendo de 3 a 15 metros de altura.^[2][4] O único exemplar a não seguir essa norma é a Halesia monticola, que apresenta árvores com até 39 metros de altura.

Também apresentam ramos recobertos por indumentos formados por tricomas estrelados e/ou escamados (semelhantes a escamas).^[1][3]

As Styracaceae apresentam folhas simples, alternas e pecioladas, com nervação do tipo broquidódroma.^[1] e tricomas estrelados ou escamados^[2]. Essas folhas não apresentam estípulas^[1], mas podem apresentar domácias na sua face abaxial^[1]

Apresentam inflorescências axilares e/ou terminais, raramente solitárias, que se organizam em racemos ou panículas.^[1]. As flores apresentam coloração branca^[5], são bissexuadas, diclamídeas (apresentam cálice e corola), heteroclamídeas (cálice e corola com coloração diferente), e simétricas (actinomorfas)^[1]

O Cálice dessas flores é pequeno, do tipo gamossépalo^[1], ou seja, as sépalas se encontram fundidas em uma cúpula (cupuliforme)^[1], com raros casos apresentando cálice campanulado^[1][6],  e de prefloração valvar. A margem das sépalas é truncada, apresentando 5 sépalas, ou em casos mais raros, 6.

A Corola também apresenta pétalas fundidas (gamopétalas)^[1], e de prefloração valvar, podendo apresentar 5, 6 ou até mesmo 7 pétalas. Essas pétalas apresentam coloração esbranquiçada e forma campanular, o que confere ao grupo o nome popular de “silver bells”.

As flores apresentam 10 estames, geralmente do mesmo tamanho, com os filetes adnatos, ou seja, juntos ao tubo da corola. As anteras são basifixas^[1] (presas ao filete pela sua base), de conformação oblonga^[6] e introrsas^[1] (a deiscência do pólen se faz para o interior da flor).

Possuem ovários ínferos e súperos, 3-carpelares e em geral 3-loculares.^[1]. Podem ser também uniloculares na base do ovário após a sua maturação^[6]. Apresentam estilete linear, com estigma estigma terminal e de lobos atenuados ou truncados^[1] Os óvulos são anátropos, bitegumentados, e tenuinucelados (camada de nucela é fina).^[1]

Os frutos podem ser de dois tipos:

• Deiscente, forma mais comum de uma uma cápsula seca, às vezes alada para dispersão pelo vento^[1];
• Indeiscente, forma menos comum de uma drupa carnosa^[6], com uma ou duas sementes em seu interior. Esse fruto é monospérmico, com cálice persistente.^[4]

O fruto é carnoso e monospérmico, com cálice persistente, O pericarpo apresenta exocarpo unisseriado, com tricomas estrelados lignificados e células de formato abaulado e tamanhos irregulares. O mesocarpo externo se constitui de tecido parenquimático multisseriado, alongado radialmente na maturidade. Feixes vasculares estão presentes no terço interno do mesocarpo.^[4]

As sementes de Styracaceae são unitegumentadas, com testa multisseriada e bastante espessa. Internamente encontram-se diversos feixes vasculares, seguidos por numerosas camadas de células parenquimáticas, que contêm reservas de substâncias lipídicas.^[4] O embrião é axial, reto e levemente curvado^[1]

A família Styracaceae possui 11 gêneros com cerca de 160 espécies, sendo Styrax o gênero com o maior número de espécies existentes (em torno de 130 espécies)^[7]

• 2.1 Alniphyllum

São árvores, apresentam inflorescências terminais ou axilares e bractéolas pequenas. Flores com corola campanulada, 5 pétalas imbricadas; 10 estames sendo 5 longos e 5 curtos; anteras oblongas. Ovário súpero, 5 locular, apresentam de 8 a 10 óvulos por lóculo. Fruto deiscente, exocarpo levemente carnoso e sementes com asas irregulares e membranosas em cada extremidade.^[8]

• 2.2 Bruinsmia

Árvores, com inflorescências terminais ou axilares, têm 1 bractéola por flor. Flores com cálice campanulado, inserido na base do ovário. Corola com 5 pétalas; estames variam de 10 a 12; ovário súpero, cônico, 5 locular. Fruto em forma de pêra, indeiscente. Muitas sementes, pontiagudas em ambas extremidades, endosperma carnoso-córneo, embrião central e reto.^[9]

• 2.3 Changiostyrax

Árvores de 10 a 12 metros de altura, tronco de casca lisa, ramos castanho-avermelhados e estriados. Lâmina foliar oval ou elíptica, base larga e cuneiforme arredondada, margem serrilhada. Inflorescências com 5 ou 6 flores de 4 a 6 cm. Corola com 4 pétalas; estames de 7 a 10 cm, filamentos achatados. Fruto elipsóide longo, 8 nervuras; 1 semente por lóculo; exocarpo acoplado ao mesocarpo.^[10]

• 2.4 Halesia

Árvores ou arbustos. Pedicelo delgado. Folhas com margens serrilhadas. Inflorescências de 2, 3 ou 6 flores, racemos axilares contraídos, articulação entre pedicelo e flor, 4 sépalas distintas. Corola campanulada,  4 pétalas. Tubo do cálice cônico acoplado ao ovário, 7 a 16 estames, 2 a 4 pistilos juntos. Ovário ínfero, 2 a 4 locular; 4 óvulos por lóculo. Fruto tipo noz, com 2 a 4 asas longitudinais, 1 a 4 sementes de casca fina.^[11]

• 2.5 Huodendron

Folhas alternadas, margem da lâmina foliar inteira ou serrilhada. Inflorescências terminais ou axilares, paniculadas ou subcorimbosas, brácteas e bractéolas pequenas, decíduas. Flores pequenas; cálice acoplado ao ovário com 4 sépalas. Corola com 4 pétalas, bases livres, imbricadas ou valvadas. 8 a 10 estames, filamentos levemente juntos às pétalas, anteras oblongas. Ovário ínfero 3 ou 4 loculares, óvulos numerosos, placentação axial. Fruto ovóide, deiscente. Sementes numerosas com tegumento fino, reticulado, franjado dos dois lados.^[12]

• 2.6 Melliodendron

Árvores caducifólias, folhas alternadas, margem da lâmina foliar serrilhada. 1 ou 2 flores nas axilas das folhas, pedicelo alongado e articulado. Cálice obcônico acoplado ao ovário. Corola campanulada, dividida até próxima à base, 5 pétalas imbricadas; 10 estames iguais muito mais curtos que a corola; anteras oblongas. Ovário ínfero, 4 óvulos por lóculo, placentação axial Fruto indeiscente, com parede espessa. Sementes elipsóides, achatadas, tegumento membranoso; endosperma carnoso.^[13]

• 2.7 Parastyrax

Árvores. Margem da lâmina foliar inteira ou denticulada. Inflorescências perto da base dos ramos, bractéolas decíduas. Pedicelo muito curto e articulado. Cálice em forma de taça acoplado ao ovário subtruncado. 5 pétalas na corola; 10 a 16 estames iguais ou 5 curtos e 5 longos. Ovário ínfero, 3 locular; numerosos óvulos. Frutos indeiscentes 1 ou 3 locular, ápice cônico; exocarpo carnoso; 4 a 8 sementes.^[14]

• 2.8 Pterostyrax

Árvores ou arbusto caducifólias. Folhas com margem serrilhada, Inflorescências pendentes, muitas flores, ramos unilaterais, bractéolas decíduas. Pedicelo curto, articulado. Flores com cálice campanulado; completamente acoplado ao ovário. Corola com 5 pétalas; 10 estames, 5 curtos e 5 longos; filamentos achatados, ovário ínfero 3 a 5 locular, 4 óvulos por lóculo, placentação axial. Estigma capitado ou trilobado. Frutificação com pedicelo curto, fruto tipo drupa, nervurado; exocarpo crocante, endocarpo lenhoso. 1 ou 2 sementes, carnudas; endosperma fino.^[15]

• 2.9 Rehderodendron

Árvore caducifólia. Margem da lâmina foliar serrilhada. Inflorescência axilar ou em nós de ramificação do ano anterior, racemosas ou paniculadas. Cálice obcônico, completamente acoplado ao ovário, 5 a 10 nervuras, sépalas. Corola campanulada, 5 pétalas imbricadas. 10 estames, 5 curtos e 5 longos; filamentos achatados. Ovário ínfero, 3 ou 4 locular, 4 óvulos por lóculo; placentação axilar. Fruto lenhoso, indeiscente de 5 a 10 nervuras, ápice com cálice persistente, base do estilete formando um rostro curto; exocarpo fino e duro; mesocarpo espesso, esponjoso; endocarpo com muitas lacunas radiadas. 1 a 3 sementes cilíndricas, embrião carnudo.^[16]

• 2.10 Sinojackia

Árvores ou arbusto. Folhas com margem serrilhada. Inflorescências terminais racemosas, geralmente pendentes, com poucas flores; bractéolas decíduas. Pedicelo articulado e delgado, longo. Cálice obcônico, 4 a 7 sépalas. Corola campanulada, 4 a 7 pétalas. 8 a 14 estames inseridos perto da base da corola; iguais ou desiguais em comprimento. Ovário ínfero, 3 a 4 lóculos; 6 a 8 óvulos por lóculo em 2 séries; placentação axilar. Fruto elipsóide, longo, indeiscente, exocarpo carnoso, espesso; mesocarpo esponjoso; endocarpo lenhoso. Sementes solitárias, com casca crocante, endosperma carnoso.^[17]

• 2.11 Styrax

Árvores ou arbustos, com tricomas estreladas ou escamosas. Lâminas foliares com margens inteiras ou grosseiramente dentadas ou serrilhadas. Inflorescências axilares ou falso-terminais, 2- 3 a 19 flores. Pedicelo não articulado. Cálice em forma de taça, 5 sépalas. Corola campanulada, 5 a 7 pétalas; 8 a 13 estames iguais ou desiguais em comprimento, filamentos achatados, livres. Ovário súpero, 3 lóculos quando jovem e se torna 1 locular. 1 ou 4 óvulos por lóculo, placentação parietal. Fruto tipo drupa, indeiscente ou deiscente, exocarpo carnoso. 1 a 2 sementes preenchendo completamente a cavidade do fruto, 3 a 6 sulcos longitudinais, tegumento quase ósseo, embrião reto.^[18][19]

É certo que a família Styracaceae se originou no hemisfério Norte, especificamente na região euroasiática, uma vez que fósseis de sementes e frutos da era Cenozóica foram documentados desde a Europa até o Japão. O gênero Styrax, o único presente na América do Sul, chegou aqui através de dispersão.^[7]

Além disso, estudos recentes com a análise dos plastomas de todos os 12 gêneros de Styracaceae possibilitaram visualizar as relações filogenéticas dentro da família, sendo constatados alguns fatos: Styrax e Huodendron são tidos como clados irmãos de todos os outros gêneros, enquanto Halesia e Pterostyrax não são monofiléticos e apesar das sinapomorfias que separam as espécies serem claras, molecularmente H. carolina e P. hispidus formam um clado, de forma que H. diptera fique externa. Rehderodendron e Perkinsiodendron são tidos como clados irmãos, assim como Melliodendron e Changiostyrax.^[20]

As Styracaceae são encontradas em regiões de clima temperado, subtropical e tropical. Essas plantas apresentam uma distribuição diversificada mas disjunta, sendo encontradas no Continente Americano (América do Norte e América do Sul), no Sul da Europa.^[1], no Sudeste Asiático^[1][2], na região do Mediterrânio^[1][2][3] e no Arquipélago Malaio^[3][5]

No Brasil são encontradas 24 espécies da Família Styracaceae, todas pertencentes ao gênero Styrax L.^[4][6]

Lista de Espécies^[21]:

• Styrax acuminatus Pohl
• Styrax aureus Mart.
• Styrax bicolor Ducke
• Styrax camporum Pohl
• Styrax chrysocalyx P.W.Fritsch
• Styrax ferrugineus Nees & Mart.
• Styrax glaber Sw.
• Styrax glabratus Schott
• Styrax griseus P.W.Fritsch
• Styrax guyanensis A.DC.
• Styrax lancifolius Klotzsch ex Seub.
• Styrax latifolius Pohl
• Styrax leprosus Hook. & Arn.
• Styrax longipedicellatus Steyerm.
• Styrax macrophyllus Schott ex Pohl
• Styrax maninul B.Walln.
• Styrax martii Seub.
• Styrax oblongus (Ruiz & Pav.) A.DC.
• Styrax pallidus A.DC.
• Styrax pauciflorus A.DC.
• Styrax pedicellatus (Perkins) B.Walln.
• Styrax pohlii A.DC.
• Styrax prancei P.W. Fritsch
• Styrax rotundatus (Perkins) P.W. Fritsch
• Styrax sieberi Perkins

Em geral, as 24 espécies brasileiras podem ser encontradas em quase todos os Estados brasileiros, com exceção de 4 Estados nordestinos: Sergipe, Alagoas, Paraíba e Rio Grande do Norte.^[21] Dessas espécies, 3 são encontradas no Cerrado: Styrax camporum Pohl., S. ferrugineus Nees et Mart. e S. martii Seub.^[4] Já na Amazônia, é possível encontrar 12 dessas espécies: S. bicolor, S. glaber, S. glabratus, S. griseus, S. guyanensis, S. longipedicellatus, S. macrophyllus, S. oblongus, S. pallidus, S. pohlii, S. prancei e S. sieberi.^[21]

Muitas das espécies de Styracaceae são populares como árvores ornamentais devido às suas flores brancas decorativas.^[5] A resina de benjoim, extraída da casca das espécies Styrax, e o storax são muito utilizados na produção de ervas e perfumes, além de apresentarem propriedades medicinais.^[2][5]

Referências

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

• (em inglês) Informação sobre Ericales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Chave de identificação de famílias de angiospérmicas
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist

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