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Scyphozoa
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Classificação científica
Domínio:	Eukaria;
Reino:	Animalia;
Filo:	Cnidaria;
Classe:	Scyphozoa; Götte, 1887
Ordens
	Coronatae; Semaeostomeae; Rhizostomeae

Scyphozoa (do grego σκύφος, skyphos, ‘copo’ + latim: zoa, plural de zoön, animal)^[1] é uma classe de organismos exclusivamente marinhos do filo Cnidaria. Assim como os outros organismos do subfilo Medusozoa, possuem duas fases de vida predominantes, uma medusa pelágica planctônica e um pólipo séssil bentônico. A sinapomorfia principal do grupo, que o difere dos demais tipos de águas-vivas, é a presença de um tipo específico de reprodução, denominada estrobilização. Habitam diversos ambientes, desde águas rasas a profundidades abissais^[2]. São conhecidas, atualmente, cerca de 242 espécies de medusas cifozoárias, ocorrendo 21 em território brasileiro, sendo uma delas endêmica^[3]^[4].

Biologia

Anatomia

Os eixos corporais dos Scyphozoa seguem o padrão do restante dos cnidários, possuindo uma região oral e uma região aboral, com simetria radial^[5]. Os pólipos de Scyphozoa, em geral, são pequenos e apresenta uma região de fixação ao substrato denominada disco basal, seguida por um cilindro alongado e contrátil, chamado de coluna, e uma região oral onde se encontram a boca e os tentáculos^[6], no entanto, alguns pólipos do grupo dos coronados possuem ainda um esqueleto externo de quitina secretado por eles, utilizado para proteção e união das colônias^[7].

As medusas deste grupo variam de tamanho, com organismos de milímetros a até mesmo metros de comprimentos, como é o caso da espécie norte-americana Chrysaora achlyos, conhecida popularmente como água-viva negra (do inglês, black sea nettle), que pode chegar a cerca de dois metros de comprimento tentacular^[8]. Possuem uma umbrela em formato de sino achatado que recobre toda a porção oral, tentáculos nas margens e uma boca ao centro da porção inferior do corpo. Algumas espécies, da ordem Rhizostomeae, não desenvolvem tentáculos, possuindo apenas expansões das bordas da boca denominados braços orais, utilizados para coletar alimento^[9].

Reprodução e Desenvolvimento

O ciclo de vida geral dos cifozoários possuidores tanto de medusas quanto de pólipos é denominado ciclo de vida metagenético ou metagênese, sendo caracterizado pela progressão do desenvolvimento de uma medusa capaz de produzir gametas que se fusionam e formam um zigoto, que desenvolve-se em uma larva plânula capaz de se assentar em substrato consolidado e formar um pólipo por metamorfose, que, por sua vez, dá origem a novas medusas assexuadamente, reiniciando o ciclo^[10]^[11].

As fases de desenvolvimento dos cifozoários se diferencia da dos demais cnidários com medusa pela existência de um estágio denominado estróbilo que realiza reprodução do tipo estrobilização, onde o pólipo diferenciado em uma estrutura com diversas medusas juvenis, denominadas éfiras, de forma assexuada por meio da diferenciação da região oral, alongando a região e sofrendo subsequentes fissões transversais, culminando na liberação de várias éfiras ao longo do tempo, que se desenvolvem em medusas adultas^[6]. Além da reprodução sexuada, ocorre nos pólipos reprodução assexuada a partir da produção de podocistos (pequenos cistos na região basal com células capazes de formar um indivíduo novo) que darão origem a novos pólipos quando se locomover.

Poucas espécies de cifozoários apresentam hermafroditismo, sendo em sua maioria gonocoristas. Os gametas são produzidos na cavidade gastrovascular, uma cavidade com função de digestão e transporte de compostos pelo corpo, e são liberados pela boca do animal e o encontro dos gametas e a fertilização ocorre externamente ao corpo^[12].

As larvas são meroplanctônicas e se desenvolvem em pólipos a partir de fatores ambientais favorável^[13], realizando processo de metamorfose. Após o desenvolvimento, os pólipos, chamados de cifístoma, adotam hábito bentônico predador, gerando tentáculos armados com cnidas, células urticantes capazes de inocular substâncias venenosas, para alimentação^[14]. No estágio medusoide ocorre expansão das margens do pólipo para formação da umbrela, desenvolvimento da musculatura associada ao nado e maior desenvolvimento dos tentáculos e ropálios (concentração de estruturas sensoriais), assim como um crescimento significativo do animal^[7].

Ecologia

Os cifozoários são tidos como importantes controladores da população de zooplâncton. Quando muitos se acumulam em regiões propícias, tendem a diminuir os estoques pesqueiros e causar impactos econômicos grandes^[15]. Algumas espécies apresentam comportamento simples de migração vertical mediada pela intensidade luminosa^[16], adaptação para evitar a predação e para a caça.

Uma das interações ecológicas mais conhecidas entre os cnidários é a simbiose com algas dinoflagelados, chamadas de zooxantelas. Dentro da ordem Rhizostomeae existem organismos que possuem tais associações, como espécies do gênero Cassiopea, chamadas de águas-vivas invertidas, onde a água-viva fornece proteção às algas, enquanto que as algas fornecem alimento adicional ao animal^[17]. No Brasil, a espécie Cassiopea andromeda é um exemplo dentro desse gênero que realiza tais associações, possuindo ampla distribuição na costa brasileira^[3].

Distribuição

Apesar de apenas possuírem mobilidade vertical na coluna d’água, a distribuição dos Scyphozoa se dá em todos os oceanos e em todas as profundidades devido a ação das correntes capazes de as dispersar, assim como levar suas larvas para localidades distantes^[18]. Vários eventos de aumento de biomassa de águas-vivas apresentam variação conjunta com os eventos de El Niño, assim como a formação de agregados de medusas em regiões de picnoclina^[19]^[20]. Outro fator que afeta diretamente a abundância das populações é a temperatura, levando a explosão populacional de pólipos e medusas^[21], no entanto, a quantidade de pólipos e medusas reprodutivas e a persistência de coortes de indivíduos aparentam ser fatores mais importantes no tamanho populacional^[22].

Filogenia e Taxonomia

Evidências fósseis indicam que os primeiros Scyphozoa não-controversos surgiram no período Carbonífero durante o evento denominado de explosão cambriana^[23], onde dados de relógios moleculares apontam que a divergência entre Anthozoa e Medusozoa se deu pouco antes, no período Ediacarano, próximo à glaciação Gaskiers^[24]. Um dos possíveis fósseis mais antigos de Scyphozoa, datado do Neoproterozoico, é de Paraconularia ediacara, espécie da ordem extinta Conulariida, que apresenta características distinguíveis semelhantes às presentes na ordem Coronatae, como a presença de uma periderme espessa, multi-lamelar, piramidal ou cônica^[25].

Ao todo, as 242 espécies de cifozoários estão divididos nas três ordens atuais do grupo, sendo elas Coronatae, com 60 espécies, Rhizostomeae, com 91 espécies e Semaeostomeae, também com 91 espécies.

Classe Scyphozoa

Subclasse Coronamedusae

Ordem Coronatae

Família Atollidae
Família Atorellidae
Família Linuchidae
Família Nausithoidae
Família Paraphyllinidae
Família Periphyllidae

Subclasse Discomedusae

Ordem Rhizostomeae

Subordem Dactyliophorae

Família Catostylidae
Família Lobonemidae
Família Lychnorhizidae

Superfamília Rhizostomatoidea

Família Rhizostomatiidae
Família Stomolophidae

Subordem Kolpophorae

Infraordem Actinomyaria

Família Cepheidae

Infraordem Kampylomyaria

Família Cassiopeidae

Infraordem Krykomyaria

Família Leptobranchidae
Família Mastigiidae
Família Versurigiidae

Ordem Semaeostomeae

Família Cyaneidae
Família Drymonematidae
Família Pelagiidae
Família Phacellophoridae
Família Ulmaridae

Interações Humanas

Acidentes

Assim como diversos outros seres vivos, as medusas são responsáveis por acidentes envolvendo humanos. No litoral brasileiro, as medusas que mais causam envenenamentos são Chrysaora lactea e Lychnorhiza lucerna, espécies que ocorrem em grandes quantidades no litoral^[26].

Por conta de seus cnidócitos presentes em seus tentáculos, as medusas costumam causar acidentes envolvendo banhistas^[27].

Precauções

O método mais eficiente para evitar acidentes com águas vivas é manter o distanciamento destes animais e evitar nadar em águas nas quais sabe-se que há grande quantidade destes organismos. Entretanto, existem alguns produtos que prometem agir como repelente às águas vivas. Alguns protetores solares possuem compostos que impedem a sensação de ardor em caso de contato com os cnidócitos.

Sintomas e tratamento

Em caso de acidente com medusas, em geral, os sintomas consistem em: dor forte, irritação, vermelhidão, inchaço, comichão e, em algumas situações, sensação de queimadura (calor/ardor) no local.

Para alívio da sensação de queimadura, recomenda-se tomar anti-histamínicos; aplicar uma camada fina de pomada própria para queimaduras e/ou dirigir-se a um posto médico.

Em pessoas com grande sensibilidade ao compostos inoculados pelas águas-vivas poderão haver reações alérgicas graves, tais como falta de ar, palpitações, cãibras, náuseas, vómitos, febre, desmaios, convulsões, arritmias cardíacas e problemas respiratórios Neste caso, um tratamento de urgência deve ser procurado.

Usos comerciais

As medusas estão presentes na culinária orienta. Registros indicam que a China foi o primeiro país que utilizou medusas para consumo humano desde o ano 300 A.C. Posteriormente, outras regiões da Ásia passaram a incluir medusas em sua dieta.

Considerando-se que as medusas são animais que degradam facilmente após sua captura, o método para comercialização como alimento industrializado deve passar por processos industriais para se manterem viáveis.

Após algumas horas de captura, as medusas têm seus braços orais removidos, são lavadas com água do mar para eliminar a mesogleia e material gonadal. Além disso, são colocadas em solução salina para terem sua quantidade de água diminuída. Outro método de venda são as águas vivas desidratadas, que devem ser hidratadas para consumo.