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Rã-quatro-olhos
	; Um indivíduo adulto
Estado de conservação
	; Pouco preocupante (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Chordata;
Classe:	Amphibia;
Ordem:	Anura;
Família:	Leptodactylidae;
Género:	Physalaemus;
Espécie:	P. nattereri;
Nome binomial
	Physalaemus nattereri; (Steindachner, 1863)
Distribuição geográfica
	; Sua distribuição está compreendida na área em azul
Sinónimos
	Eupemphix nattereri

A rã-quatro-olhos (nome científico: Physalaemus nattereri, antiga nomenclatura: Eupemphix nattereri) é uma espécie de anuro da família Leptodactylidae, nativa do Brasil, Bolívia e Paraguai. Pode ser encontrada em áreas de savana e do Cerrado, estando sempre próxima a corpos d'água permanentes ou temporários, como poças e pântanos, lugares onde costuma nidificar. Não está adaptada a locais com ação antrópica.

Os machos possuem comprimento médio de 4,7 centímetros e as fêmeas de 5,1 centímetros. A cor de seu dorso varia entre o marrom-claro ao marrom-escuro ou avermelhado, possuindo um mosaico de manchas ou listras mais escuras. Já o ventre é marrom-claro com manchas escuras. Possui um par de ocelos na região traseira do corpo, que a torna inconfundível no seu habitat. Seus testículos e alguns outros órgãos são coloridos, algo bastante incomum em espécies de anuros, o que é causado por uma presença numerosa de melanócitos.

Possui uma dieta generalista e oportunista, alimentando-se principalmente de isópteros e himenópteros. Apesar de possuir uma estratégia de defesa efetiva e toxinas extremamente fortes, ela pode ser predada por uma série de animais, como aves e besouros. Os seus maiores predadores são baratas d'água, que costumam atacá-la durante sua reprodução e metamorfose. Uma estratégia que a espécie possui para se defender de predadores é o comportamento deimático, em que a rã infla os pulmões, abaixa a cabeça e eleva a parte posterior do corpo, mostrando seu par de ocelos, de forma a assustar o predador, parecendo que é um animal maior que está de frente. Além disso, seus ocelos possuem macroglândulas de veneno, que produzem uma toxina de ação rápida e com uma dose letal mediana equivalente à de uma jararaca.

Sua reprodução é explosiva, ou seja, todos os participantes chegam de maneira sincrônica no local e dura poucos dias, ocorrendo entre outubro e janeiro. Os machos se agrupam em coro e vocalizam após chuvas fortes com mais de 50 milímetros, de forma a atrair as fêmeas. Seu coaxar possui notas simples, multipulsionadas e harmônicas. Durante o amplexo, que é axilar, o casal se desloca para a beira do corpo d'água, onde deposita cerca de 3 500 ovos em um ninho de espuma, produzido a partir de um muco secretado pela fêmea e pela fricção das patas traseiras do macho, que produzem um movimento semelhante a uma batida de claras em neve. Os girinos possuem o dorso marrom-acinzentado, com o corpo globoide. Sua metamorfose dura de 20 a 30 dias.

Taxonomia

A espécie foi descrita em 1863, pelo pesquisador austríaco Franz Steindachner, em uma publicação da Academia Austríaca de Ciências do mesmo ano.^[1] Foi diagnosticada como uma nova espécie por ter pele lisa; não apresentar dentes vomerianos, glândulas parotoides nem tubérculos antebraquiais hipertrofiados (protuberância localizada na região frontal do antebraço); não ter o tímpano evidente e formação de ninhos de espuma para colocar os ovos. Até então, a espécie era conhecida apenas em Cuiabá, no Mato Grosso.^[2]

Foi inicialmente descrita como Eupemphix nattereri, mas o gênero Eupemphix foi mais tarde fundido com o Physalaemus, após estudos de Hampton Parker, em 1927, e por John Lynch, em 1970. Recebeu o epíteto nattereri em homenagem a Johann Natterer.^[1] No Brasil, a espécie é conhecida popularmente como rã-quatro-olhos, devido ao par de ocelos que possui nas costas, como se fosse um par de olhos a mais.^[3]

Distribuição e conservação

A espécie pode ser encontrada nas regiões Centro-Oeste, Sudeste e Nordeste do Brasil e no leste do Paraguai e da Bolívia, em regiões com altitude entre o nível do mar e os 1 500 metros. É fossorial e sazonal, sendo bastante adaptada ao clima semiárido continental. Vive em locais de savana e de vegetação rasteira do Cerrado, estando próxima de áreas com corpos d'água permanentes ou temporários, como poças e pântanos, onde costuma nidificar. Não está adaptada a locais degradados por ações humanas.^[4]

A União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) a classifica como espécie pouco preocupante, por ser comum. Porém, sua população está em declínio e ameaçada pelo aumento da agricultura intensiva na região. Mas parte de sua área de distribuição é englobada por parques ambientais, o que diminui o risco sobre a espécie.^[5] Contando com essa, o gênero Physalaemus possui um total de 47 espécies.^[6]

Descrição

A rã possui o dorso variando entre o marrom-claro e o marrom-escuro ou avermelhado, com mosaicos de manchas e faixas mais escuras. Uma característica marcante é a presença de dois grandes ocelos negros sobre glândulas na região inguinal. A região interna da coxa é branca, apresentando manchas negras e vermiformes. Seu ventre é marrom-claro, com manchas da mesma cor, mas mais escuras. Os machos medem em média 4,7 centímetros e as fêmeas 5,1 centímetros.^[4] Possui o tronco forte, variando entre os 29,8 aos 50,6 milímetros de largura. Sua cabeça é mais larga que o corpo. O diâmetro do olho e a distância entre as duas órbitas é igual. Possui grandes glândulas inguinais, mas não possui glândulas sacrais. Seu focinho e o canthus rostralis são arredondados e a região loreal é concava. Seu saco vocal é bem desenvolvido e o seu focinho é arredondado. Não possui glândulas parotoides.^[7]

Uma característica incomum da espécie é o fato de os machos possuírem os testículos coloridos, muitas vezes com manchas de outras cores, peculiaridade conhecida apenas em mais cinco espécies de anfíbios, como a rã-cachorro. Tal pigmentação também ocorre em outros órgãos, como os rins, o peritônio e o baço. Isso se dá devido à presença numerosa de melanócitos, causada possivelmente por uma relação entre tais células e o sistema vascular desses tecidos.^[8]

A espécie pode ser diferenciada facilmente de outros anuros da região, já que suas características são únicas e de fácil percepção, tal como a presença de um par de ocelos no dorso,^[4] algo só visto na Physalaemus deimaticus, porém ela é menor, possui um mosaico diferente nas costas e é encontrada apenas na Serra do Cipó, em Minas Gerais.^[9]^[10]

Relações alimentares

Possui uma característica alimentar generalista e oportunista, ou seja, consome os alimentos que lhe estão disponíveis, não dando preferência a nenhum em específico.^[11] Estudos realizados nas cidades de Jaboticabal e Guaíra, em São Paulo, demonstraram que a espécie se alimenta principalmente de isópteros, constituindo 85,65% de seu cardápio em adultos. Em indivíduos jovens, essa porcentagem cai (69,75%), aumentando o consumo de himenópteros, que antes era de 14,01%, passando a ser de 29,74%. Com esses dados, é possível afirmar que, apesar de ser uma espécie generalista, tem preferência por insetos sociais, como formigas e cupins.^[12]

Apesar de apresentar comportamento deimático e toxinas para se proteger dos predadores, costuma ser atacada por vários animais como aves e hemípteros.^[13] Os seus predadores mais comuns são as baratas-d'água-gigantes, principalmente das espécies Lethocerus delpontei e Lethocerus annulipes. Tal predação ocorre em poças d'água onde os indivíduos se reproduzem e/ou os girinos completam sua metamorfose, demonstrando que são mais vulneráveis durante esses períodos. Isso faz com que as baratas-d'água tenham um papel importante no seu controle populacional durante o período reprodutivo e regulem a estrutura da comunidade.^[14]

Reprodução

Sua reprodução é explosiva, ou seja, todos os participantes chegam de maneira sincrônica e dura poucos dias, podendo ocorrer entre outubro e janeiro. Os machos se agrupam em coros para atrair as fêmeas, vocalizando logo após fortes chuvas (com mais de 50 milímetros diários).^[4] Sua vocalização está compreendida entre as faixas de frequência de 530 e 1 620 hertz, com dominância em 710 hertz, tendo notas simples, multipulsionadas e harmônicas.^[15] Durante o amplexo, que é axilar, o casal se desloca para a margem da lagoa, onde deposita cerca de 3 500 ovos em um ninho de espuma, que é produzido a partir de um muco secretado pela fêmea, com o macho aumentando o volume dela batendo com as patas traseiras, tal como se estivesse batendo claras em neve.^[16] Podem produzir desovas comunitárias. De acordo com a lista de modos reprodutivos de anuros elaborada por Célio Haddad e Cynthia Prado, essa espécie usa o Modo 11.^[4]

Seus girinos são exotróficos, ou seja, alimentam-se na água, possuem o dorso marrom-acinzentado, com o ventre mais claro. Sua fórmula de fileira de dentes labiais (FFDL) é de 2(2)/3(1).^[4] São bentônicos, possuem o corpo globular. Alimentam-se principalmente de microalgas e são pouco resistentes ao estresse hídrico. Sua metamorfose dura em média de 20 a 30 dias.^[17]

Comportamento

São animais terrestres e noturnos.^[4] Uma característica marcante da espécie é o fato de ela apresentar um comportamento deimático, usando um par de ocelos localizados na região inguinal para se defender de predadores. Na presença de uma ameaça ou estímulo, e caso não haja outra maneira de se proteger, a rã infla os pulmões, abaixa a cabeça e cerra as pálpebras, levantando a parte posterior do corpo, dando a impressão de que é um animal maior que está olhando para o predador em potencial. Em alguns casos, ela chega a colocar os membros superiores sobre a cabeça. Tal comportamento também está presente nas rãs Pleurodema bibroni e Physalaemus deimaticus.^[9]

Além de apresentar o comportamento deimático, a rã-quatro-olhos possui macroglândulas de veneno localizadas nos ocelos, que servem para repelir algum animal que tente mordê-la. A estrutura da glândula é semelhante à de outras espécies, como a Bufo jimi e a Phyllomedusa distincta, que é constituída de alvéolos próximos uns dos outros, distribuídos como se fosse um favo, mantidos unidos por fibras de colágeno. Sua toxina é composta por diferentes tipos de gelatinases e possui uma dose letal mediana (LD₅₀) de 27 microgramas, uma toxicidade equivalente á da jararaca, com ação rápida em vertebrados. Tal toxina serve para afugentar potenciais predadores, como o quati, cobras (principalmente a boipeva), aves e morcegos (Trachops cirrhosus).^[18] O veneno não é letal ao ser humano, já que a toxicidade máxima se dá em animais menores, porém pode causar irritação caso a secreção seja levada aos olhos.^[19]