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Isídio

Um espécime de herbário do líquen Leptogium cyanescens, ampliado 40 vezes, com isídios em forma de lóbulos

Um isídio (plural: isídios) é uma pequena protuberância, em forma de verruga ou dedo, na superfície do talo de certas espécies de líquens. É um dos dois principais tipos de estruturas reprodutivas vegetativas em líquens, sendo o outro o sorédio. Cada isídio contém tanto o parceiro fúngico quanto o algal e é envolvido por uma fina camada protetora (o córtex), distinguindo-o dos sorédios, que não possuem essa cobertura. Embora ambos funcionem na reprodução vegetativa, a estrutura mais pesada e corticada dos isídios faz com que tendam a se estabelecer em micro-habitats próximos ao talo parental, frequentemente favorecendo nichos estáveis e úmidos onde a proteção mecânica melhora a sobrevivência. Diferentemente dos esporos, que são microscópicos e facilmente transportados por longas distâncias pelo vento, os isídios são fragmentos maiores e multicelulares que dependem de forças externas como vento, chuva ou contato animal, mas geralmente se dispersam em alcances muito mais curtos. Os isídios são morfologicamente diversos, variando de esféricos e cilíndricos a em forma de clava ou escamas, tipicamente medindo 0,01–0,03 mm de diâmetro e 0,5–3,0 mm de altura, e podem ser lisos, nodosos, brilhantes, foscos ou ocos.

As características morfológicas dos isídios são taxonomicamente informativas e frequentemente servem como traços distintivos para identificação de espécies. Certas formas especializadas, como esquizídios e tlasídios, refletem distinções sutis de desenvolvimento. Ecologicamente, os isídios aumentam a área superficial do talo, o que melhora a retenção de umidade, a troca gasosa e a capacidade fotossintética. Funcionalmente, os isídios atuam como propágulos vegetativos — unidades de reprodução assexuada contendo ambos os parceiros simbióticos.

Os liquenólogos reconhecem a importância dos isídios há mais de dois séculos, remontando a Erik Acharius em 1794. Características dos isídios são refletidas nos epítetos específicos de muitos líquens, tanto indiretamente quanto explicitamente. A pesquisa desde então se expandiu para explorar seus papéis na restauração ecológica, incluindo transplante de líquens, bem como suas contribuições para funções de ecossistemas e redes de dispersão de simbiontes. Abordagens moleculares modernas também começaram a investigar a base genética da formação de isídios e seu significado evolutivo.

Morfologia

Vista aproximada dos isídios pustulados característicos de Flavoparmelia baltimorensis; barra de escala = 1 mm

Os isídios aparecem em várias formas, incluindo esféricos (globulares), cilíndricos, escamiformes (esquamulosos), semelhantes a corais, em forma de clava (claviforme), de disco, de taça e de verruga.[1] Embora sempre pequenos (cerca de 0,01–0,03 mm de largura e até 3 mm de altura),[2] sua superfície pode ser lisa ou com nódulos, brilhante ou fosca.[1] Os isídios, em sua maioria, são sólidos, embora alguns líquens apresentem isídios ocos e inflados. Em alguns líquens, os sorálios — áreas definidas no talo onde sorédios são produzidos — e os isídios podem se formar em locais sobrepostos. Os sorálios podem crescer nas pontas dos isídios, e isídios podem às vezes se desenvolver dentro de um sorálio, onde a rede frouxa se torna compacta e forma um córtex secundário.[3]

Algumas espécies de líquens produzem isídios especialmente grandes, morfologicamente distintos ou diagnosticamente importantes que auxiliam no reconhecimento de espécies. Os isídios do líquen folioso Pseudocyphellaria horridula são distintos, emergindo verticalmente dos lóbulos e crescendo até 10 mm. Esses isídios grandes criam um padrão característico de espinha de peixe nos lóbulos.[4] Parmelina pastillifera também possui isídios distintos. Esta espécie foliosa acinzentada tem uma parte central com protuberâncias em forma de botão, marrons a pretas, com superfície plana ou ligeiramente côncava e verrucosa. Essas protuberâncias se destacam facilmente, deixando depressões em forma de cratera, distinguindo P. pastillifera de P. tiliacea, que possui isídios menores, globulares a cilíndricos, pretos em suas partes mais velhas e centrais.[5]

O líquen gelatinoso Collema subflaccidum possui isídios globulares proeminentes

Pode ser difícil distinguir os isídios de outras pequenas protuberâncias ou excrescências, como verrugas (como são informalmente chamadas as protuberâncias irregulares da superfície) ou papilas (protuberâncias arredondadas conicamente). Os isídios mais velhos às vezes se assemelham a pequenos lóbulos ou se desenvolvem em filamentos semelhantes a pelos. Alguns líquens transformam seus isídios em novas estruturas sem permitir que se destaquem, embora apenas algumas espécies liberem ativamente isídios ao enfraquecer a base. Os isídios de muitos líquens crostosos, como os da família Pertusariaceae, se desgrudam facilmente, enquanto outros permanecem aderidos até que o talo morra. Em muitos líquens gelatinosos e foliosos, os isídios permanecem permanentemente aderidos ao talo, aumentando a área superficial.[3]

Os consorédios são aglomerados de sorédios incompletamente separados; sorálios com muitos consorédios podem ser confundidos com aglomerados de isídios.[6] Às vezes, isídios podem se decompor em sorédios e consorédios. Espécies como Pertusaria coccodes podem, raramente, produzir tanto isídios quanto sorédios.[7] "Isídios sorediados" refere-se a isídios que dão origem a sorédios, geralmente nas pontas. "Sorédios isidiados" (ou isidioides) descreve sorédios que se parecem com isídios, mas carecem de córtex e surgem de sorálios distintos. Gustaf Einar Du Rietz usou "sorédios isidiados" para os isídios frágeis de Xanthoparmelia loxodes e X. verruculifera,[8] mas o termo é impreciso, pois não se formam sorédios.[9] Grânulos sorediais crescendo como isídios no talo parental são comuns na família Physciaceae [en].[10]

Tipos e variações

Isídios que ocorrem em Usnea, como estes no ramo de U. ceratina, são às vezes referidos como isidomorfos

Os isídios ocorrem em várias formas, cada uma oferecendo esclarecimentos sobre a biologia e taxonomia dos líquens. Em sua monografia de 1992 sobre líquens crostosos corticícolas, sorediados e isidiados da Noruega, Tonsberg definiu isídios, de maneira geral, como "todos os diásporos corticados, geralmente projetados, globulares a alongados, com ponto basal de fixação", e definiu vários tipos.[1]

Os isídios podem surgir em diferentes contextos anatômicos. Em algumas espécies, originam-se internamente sob o córtex e emergem posteriormente, desenvolvendo uma camada cortical à medida que amadurecem — estes são estruturalmente homoiômeros. Em outros, formam-se como projeções diretamente do córtex existente e mantêm continuidade com ele — estes são heterômeros, com camadas internas distintas.[1]

Pseudevernia consocians possui isídios claviformes (em forma de clava).[11]

Algumas espécies areoladas (com talo rachado em placas discretas) exibem areolas isidiformes, mais ou menos esféricas a cilíndricas e facilmente destacadas ou quebradas. Exemplos incluem Caloplaca herbidella e Placynthiella icmalea. As areolas semelhantes a isídios desta última espécie foram denominadas "blastídios", pois se assemelhavam a consorédios mas permaneciam aderidas à base no substrato. A areola inteira de Placynthiella icmalea foi identificada como um blastídio.[1]

Um isidomorfo é uma estrutura que se assemelha a um isídio, mas é formada como uma excrescência da medula em vez do córtex. Está associado a sorálios de espécies do gênero Usnea.[12]

Esquizídios e tlasídios

O liquenólogo Josef Poelt propôs novos termos para distinguir certas estruturas semelhantes a isídios:[1]

  • Esquizídios (introduzido em 1965) são peças achatadas que se formam quando as camadas superiores de um líquen se dividem; são observados em Baeomyces rufus [en].
  • Tlasídios (definido em 1986) são propágulos cilíndricos que se quebram facilmente, semelhantes a isídios; são encontrados em Gyalideopsis anastomosans.

Em Heiomasia sipmanii, Aptroot e colegas (2009) rotularam estruturas isidioides disciformes como esquizídios, diferindo da definição dada por Frisch e Kalb (2006) para Stegobolus na família Graphidaceae. Essas estruturas em H. sipmanii e H. seaveyorum se assemelham mais a excrescências do talo do que a verdadeiros isídios, que possuem córtex superior e camada de fotobionte.[13] Termos como "pseudisídios" (estruturas isidioides sem córtex) e "pseudoisídios" (formações semelhantes a isídios desprovidas de células fotobiontes) podem causar confusão.[14][13] O primeiro refere-se a estruturas isidioides sem córtex, enquanto o segundo significa formações semelhantes a isídios desprovidas de células fotobiontes.[13] Nelsen e colegas sugeriram referir-se a essas estruturas de Heiomasia como isídios, pois sua falta de córtex se deve ao talo ser ecorticado.[15]

O debate sobre essas terminologias persiste, especialmente para excrescências semelhantes a isídios ecorticadas em líquens como Heiomasia seaveyorum. Os termos "pseudisídios" e "pseudoisídios" são usados variadamente por diferentes autores, o que aumenta a confusão.[16]

Um sorédio isidioide aparece como uma protuberância corticada secundária em aglomerados semelhantes a sorálios. Poli-isídios, isídios aglomerados formados em excrescências talinas, são únicos do gênero Pyxine.[13] Tlasídios se assemelham a pseudoisídios em suas extremidades, mas contêm células fotobiontes em manchas semelhantes a sorédios em suas bases. Originam-se do tlasídio e são encontrados apenas no líquen crostoso epífito Gyalideopsis anastomosans.[13]

Outra estrutura única é o isídio de Phyllophiale, também chamado de isídios escuteliformes.[17] Esse propágulo em forma de disco, associado ao gênero de fungo liquênico crostoso Porina, possui um pequeno talo algal Phycopeltis cercado por hifas fúngicas. Cresce por meio de sua franja de hifas e filamentos de algas, formando uma rede fúngica sobre os talos de algas adjacentes, produzindo, eventualmente, propágulos semelhantes a discos elevados acima do talo principal.[17]

Formação e desenvolvimento

Isídios proliferando na superfície de Pseudevernia furfuracea.
Isídios abundantes nas margens dos lóbulos deste espécime de Peltigera praetextata.

Embora o processo de formação varie entre espécies de líquens, em todos os casos os isídios se desenvolvem em pequenos "líquens em miniatura" contendo ambos os parceiros fúngico e algal, capazes de crescimento independente. Frequentemente, os isídios se formam quando células das camadas internas se projetam através da superfície externa, trazendo consigo células de algas. Às vezes, o isídio brota diretamente do córtex externo. Inicialmente sem córtex, este se forma posteriormente à medida que o processo amadurece. Em outros casos, os isídios se formam a partir de uma protuberância do córtex do talo, com tecido da camada algal avançando para essa protrusão. Às vezes, os isídios originam-se quando hifas corticais capturam algas de vida livre, que são então encapsuladas pelas hifas em crescimento. Conexões com as camadas internas do talo são secundárias nesses casos. Esse processo se assemelha a cefalódios, destacando a adaptabilidade dos tecidos liquênicos.[3]

Estudos anatômicos detalhados de Parmotrema tinctorum e Parmelinopsis minarum revelaram uma sequência precisa de desenvolvimento na formação de isídios. Nessas espécies, o processo começa com a proliferação de células corticais, criando uma pequena protuberância na superfície do talo. Essa fase inicial é seguida por divisão aumentada de células fotobiontes diretamente abaixo da camada cortical em crescimento. Somente após a formação dessa protuberância, as hifas medulares começam a invadir a estrutura em desenvolvimento, crescendo e às vezes ramificando dentro dela. Na fase final de desenvolvimento, a base do isídio se contrai, garantindo que o propágulo permaneça aderido até estar completamente maduro. Esse processo de desenvolvimento controlado ajuda a garantir que os isídios sejam liberados somente quando totalmente formados e capazes de estabelecer novos talos. O tamanho e a estrutura dos isídios maduros contribuem para múltiplas funções além da reprodução: isídios grandes podem aumentar a capacidade de absorção e retenção de água do talo, e sua altura permite que permaneçam acima do filme de água em talos umedecidos, facilitando a troca contínua de CO2. Padrões de desenvolvimento semelhantes foram observados em outras espécies de Parmeliaceae, sugerindo que esse pode ser um padrão de crescimento comum na família.[18] Da mesma forma, estudos experimentais em Pseudevernia furfuracea [en] revelam que a formação de isídios envolve alta rotatividade celular em ambos os parceiros simbióticos, com produção aumentada de esporos assexuados em algas e proliferação de hifas medulares. Esses isídios são metabolicamente ativos, mostrando taxas elevadas de fotossíntese e respiração celular escura.[19] Após o destacamento, o destino dos isídios varia entre espécies. É comum acreditar que, após a disseminação, os isídios se desconstroem em uma associação frouxa de células fúngicas e algais antes de formar um novo talo.[3] No entanto, algumas espécies contradizem isso. Isídios de Phyllophiale pastillifera desenvolvem-se em talo rapidamente logo após o destacamento.[5] Da mesma forma, os isídios de Lobaria pulmonaria germinam diretamente em talos jovens sem passar por uma fase de diferenciação.[20]

Algumas espécies mostram padrões de desenvolvimento únicos. Em Peltigera praetextata, os isídios se formam apenas em locais de lesão cortical, que podem ser induzidos experimentalmente por incisões no talo. Alguns pesquisadores sugerem chamar essas excrescências foliosas de "lóbulos" devido ao seu papel regenerativo.[3] Em líquens gelatinosos, os isídios começam com a divisão ativa de células algais na periferia do talo. Em líquens não corticados, isso desencadeia uma pequena protuberância logo invadida por hifas. Em líquens corticados, a proliferação algal aumentada estimula a divisão de células corticais, garantindo que a protuberância talina seja uniformemente revestida por uma camada cortical.[3]

Regeneração

Embora muitos líquens não dependam exclusivamente de isídios para reprodução, essas estruturas ajudam a "renovar" os talos mais velhos desenvolvendo-se em novos lóbulos enquanto ainda aderidos. Em espécies como Parmelia saxatilis, os isídios maduros evoluem diretamente em escamas talinas que se sobrepõem a áreas senescentes como telhas, utilizando o tecido em decomposição abaixo como reservatório de água.[3] Da mesma forma, em Parmotrema tinctorum, os isídios permaneceram no lugar e desenvolveram-se em lóbulos com rizinas e substâncias liquênicas características no período de um ano quando incubados em sacos de náilon em troncos de Cryptomeria japonica.[21] Os isídios de Peltigera praetextata também se regeneraram no local quando colocados no solo, formando talos jovens em 4 – 5 meses e amadurecendo mais em oito meses.[22]

Embora não sejam adequados para a dispersão a longa distância devido ao seu peso, os isídios são resistentes em condições adversas graças ao seu córtex protetor. Uma vez estabelecidos, os fragmentos maiores do talo regeneram-se mais rapidamente, mas são, consequentemente, mais difíceis de dispersar.[3]

Estudos de transplante

O transplante de líquens é uma forma de restaurar ou introduzir líquens onde já desapareceram ou nunca existiram. Como os isídios podem servir como "kits iniciais" para novo crescimento de líquens, pesquisadores às vezes coletam isídios e os fixam em uma nova superfície, na esperança de que eles criem raízes. Por exemplo, os isídios do líquen folioso Xanthoparmelia tinctina foram usados em uma tentativa de reabilitar uma mina abandonada de amianto. O objetivo era introduzir líquens para cobrir e estabilizar a superfície, reduzindo a área exposta de amianto e assim mitigando a dispersão de fibras perigosas no ar. No entanto, conseguir uma colonização robusta foi um desafio, já que a água corrente e os detritos representaram obstáculos significativos.[23]

Do ponto de vista da conservação, os isídios de Parmotrema crinitum foram combinados com fibras de gaze cirúrgica para facilitar a fixação ao substrato durante o transplante. Sticta sylvatica precisou de um período considerável de 24 meses após o transplante para gerar pequenos lóbulos a partir de seus isídios.[24]

Valor taxonômico

Os isídios têm desempenhado um papel importante na taxonomia desde o final do século XVIII, quando Acharius utilizou pela primeira vez as características dos isídios na definição de gêneros. William Nylander posteriormente agrupou muitas espécies de Parmelia de acordo com a presença ou ausência de isídios. Em 1924, Du Rietz atribuiu valor taxonômico aos isídios e introduziu o conceito de pares de espécies, nos quais líquens aparecem morfologicamente e quimicamente idênticos, mas diferem pela presença de diásporos vegetativos.[10] Em alguns gêneros, os isídios servem como importantes marcadores taxonômicos. Por exemplo, líquens do gênero Leptogium [en] podem ser diferenciados pelo desenvolvimento e morfologia de seus isídios, com dois tipos principais: tipo hirsutum e tipo saturninum. Isídios maduros em certas espécies de Leptogium ajudam a distinguir táxons superficialmente semelhantes devido às suas características únicas.[25]

O valor das características isidiais na taxonomia é debatido. Poelt observou que a formação de isídios em Collema, usada por Gunnar Degelius para delimitar variedades e formas, era "pouco estabilizada morfologicamente ou sistematicamente".[10] Kalb e Hafellner descreveram Porina isidiata como a contraparte isidiada de espécimes semelhantes a P. atlantica, mas observações regionais sugerem que P. isidiata pode ser uma variante de P. atlantica. Em Porina, distinguir isídios genuínos de excrescências anormais de fotobiontes é desafiador. McCarthy (1993) e Harris (1995) sugeriram que algumas estruturas resultam do crescimento agressivo dos fotobiontes. Certas espécies, como P. ocoteae, exibem excrescências isidioides sob estresse. Essas observações indicam que a presença de "isídios" nem sempre pode ser um critério taxonômico determinante, uma vez que sua estrutura pode ser influenciada por fatores ambientais.[26]

Eponímia

Niebla isidiascens é um dos muitos líquens nomeados pela singularidade taxonômica de seus isídios

Vários líquens com isídios distintos ou estruturas semelhantes a isídios recebem epítetos específicos que referenciam explicitamente essas características em suas descrições originais. Por exemplo, o epíteto de Porina coralloidea alude às suas características isidiais,[27] enquanto Aspicilia stalagmitica ganhou seu nome devido a excrescências distintas que se assemelham a isídios.[28]

Alguns epítetos incorporam diretamente o termo "isídios" (ou suas variantes), como em Niebla isidiaescens, Arthonia isidiata e Porina isidiata. Astrothelium isidiatum, caracterizada em 2023, é notável como a única espécie da grande família Trypetheliaceae conhecida por produzir isídios.[29]

Acanthotrema alboisidiatum é nomeado pelos isídios brancos que contrastam com seu talo verde-oliva claro

Os exemplos a seguir ilustram esse padrão de nomenclatura:

  • Compositrema isidiofarinosum: um talo farinoso e isidiado.[30]
  • Rinodina densisidiata por sua superfície densamente coberta[31]
  • Menegazzia caviisidia apresenta isídios ocos[32]
  • Caloplaca squamuloisidiata por seus isídios esquamulosos[33]
  • Pseudocyphellaria macroisidiata por seus grandes isídios[4]
  • Menegazzia globoisidiata por seus isídios globulares[34]
  • Acanthotrema alboisidiatum por seus distintos isídios brancos[30]
  • Fissurina longiisidiata por seus isídios longos e cilíndricos[35]
  • Herpothallon viridi-isidiatum por seus pseudisídios esverdeados[36]
  • Pertusaria xanthoisidiata por seus isídios amarelos[37]
  • Ocellularia croceoisidiata por seus isídios amarelo-dourados[38]
  • Porina monilisidiata por seus isídios moniliformes (semelhantes a um colar de contas)[39]
  • Porina ramiisidiata por seus isídios irregularmente ramificados.[40]

A distribuição geográfica também pode ser referenciada junto com características isidiais, como em Neoprotoparmelia amerisidiata, N. australisidiata, N. brasilisidiata e N. siamisidiata.[41]

Ecologia

Os isídios moldam os papéis ecológicos e as capacidades fisiológicas dos líquens. Enquanto aderidos ao talo, os isídios aumentam a área superficial, melhorando a troca gasosa e a capacidade fotossintética geral. Sua estrutura densa, combinada com um revestimento rico em polissacarídeos, ajuda na retenção de umidade e suporta a sobrevivência em ambientes flutuantes. No entanto, essa robustez também os torna mais pesados que propágulos mais leves como sorédios, potencialmente limitando a dispersão de longa distância.[42]

Além de seu papel reprodutivo primário, os isídios desempenham um papel crucial em redes complexas de dispersão de simbiontes. Além de transportar os parceiros fúngico e algal primários, atuam como vetores para outros microrganismos, incluindo bactérias e fungos secundários. Embora as funções precisas desses simbiontes adicionais permaneçam em investigação, sua presença consistente sugere que os isídios servem como pacotes microbianos abrangentes em vez de apenas propágulos reprodutivos.[42] Alguns líquens, como os dos gêneros Leptotrema e Graphina, dependem de isídios para aeração; o tecido hifal poroso no ápice isidial fornece transição para poros respiratórios que se tornam selados por um córtex secundário após o destacamento do isídio.[3]

Distribuição

Isídios de Porina rosei vistos ao microscópio, mostrando o córtex distinto aparecendo como células hialinas salientes

As características morfológicas e o peso relativo dos isídios afetam seu alcance de dispersão e consequentemente influenciam os padrões de distribuição dos líquens. Sua estrutura mais pesada limita a dispersão de longa distância em comparação com propágulos mais leves como sorédios, potencialmente contribuindo para desafios na colonização de habitats, especialmente para espécies ameaçadas ou em perigo em paisagens fragmentadas. Mesmo habitats adequados localizados relativamente próximos podem ser difíceis de colonizar, possivelmente exacerbando declínios populacionais.[42]

Observações históricas de campo na Península do Cabo, na África do Sul, documentaram múltiplos mecanismos naturais para dispersão de isídios. Em cursos d'água sazonalmente secos, ventos fortes durante os períodos secos carregaram isídios para cima, colonizando gradualmente áreas de maior altitude. Além disso, gado e antílopes seguindo cursos d'água, particularmente em condições secas quando as margens dos riachos retinham vegetação mais suculenta, provavelmente transportaram isídios. Aves atraídas por cursos d'água durante os meses de verão facilitaram uma distribuição mais ampla carregando isídios em suas patas, semelhante à dispersão de sementes em plantas.[43]

Os isídios frequentemente habitam uma gama mais ampla de habitats do que esporos (por exemplo, ascósporos ou conídios), pois já contêm ambos os parceiros simbióticos e não requerem restabelecimento da relação liquênica após dispersão. Os líquens que produzem esses propágulos frequentemente carecem de apotécios — corpos frutíferos abertos em forma de disco que liberam esporos sexuais — ou, se presentes, os apotécios são geralmente escassos ou imaturos.[44][45] Cerca de 25–30% dos líquens foliosos ou fruticosos produzem isídios, destacando seu amplo papel ecológico.[46]

História

Erik Acharius foi o primeiro a reconhecer o valor taxonômico de excrescências semelhantes a corais em talos de líquens.[47] Em 1794, Acharius definiu o gênero Isidium como "ramificações produzidas na superfície, ou coraloides, simples e ramificadas".[48] Incluía espécies densamente isidiadas como Isidium corallinum (agora Lepra corallina) e I. westringii (agora Pertusaria pseudocorallina). O gênero Isidium desde então foi sinonimizado com Pertusaria.[49]

Com base na taxonomia fundamental de Acharius, anatomistas no final do século XIX e início do XX começaram a investigar como os isídios se formam em diferentes gêneros de líquens. Em 1907, Friedrich Rosendahl realizou estudos anatômicos comparativos de espécies de Parmelia, descrevendo como os isídios originavam-se como inchaços corticais, com divisão subsequente de células algais e fúngicas dando origem a estruturas cilíndricas, clavadas ou ramificadas, às vezes até portando rizoides.[50] Por volta da mesma época, Annie Lorrain Smith observou o desenvolvimento de isídios em espécies como Parmelia scortea, notando como os isídios emergiam através de camadas corticais mais velhas e mortas e mostravam variação na distribuição algal dentro de seu tecido.[47]

Smith também documentou padrões de crescimento isidial em Umbilicaria pustulata, onde excrescências coraloides se formavam nas margens e superfície do talo. Essas estruturas causavam expansão local de tecido e destacamento, levando a buracos característicos posteriormente reocupados por novos isídios — um padrão regenerativo cíclico que ela atribuiu à dinâmica de crescimento interno em vez de lesão.[47]

Em 1924, Du Rietz categorizou formas de isídios como globosas, cilíndricas, claviformes ou coraloides.[8] O termo isidium foi usado pela primeira vez em seu sentido atual por Georg Friedrich Wilhelm Meyer em 1825, e adotado por Elias Fries em 1831.[51] Em 1929, o botânico britânico Sidney Garside documentou um tipo distinto de formação de isídios em Siphula tabularis. Diferentemente dos isídios típicos que se formam como excrescências externas, esses "endisídios" se desenvolviam inteiramente dentro da camada fotobionte, onde grupos de células fotobiontes ficavam cercados por uma zona semelhante a córtex. Essas estruturas depois rompiam o córtex na ponta do talo e se destacavam, deixando poços distintos para trás. Isso representou o primeiro caso documentado de formação endógena de isídios em líquens.[43]

O termo isídio deriva do neolatim isidium, que vem do grego antigo isis, Ἶσις, significando "coral", com o sufixo diminutivo idium.[11] A forma adjetiva de isídios é "isidiado",[11] e "isidífero" refere-se a um talo de líquen portador de isídios.[52]

Em um estudo de 2017, pesquisadores desenvolveram uma armadilha mecânica de baixo custo capaz de capturar propágulos liquênicos microscópicos, como isídios, do ar. O uso de métodos baseados em DNA junto com esse dispositivo permitiu a identificação de propágulos individuais, possibilitando monitorar a dispersão aérea de líquens com maior precisão.[53]==Referências==

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