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Homeose

Mutação Antennapedia
Não confundir com homologia, outro conceito relevante para a embriologia e para a localização das partes do corpo.

Na biologia evolutiva do desenvolvimento, homeose é a transformação de um órgão em outro, resultante de mutações ou da expressão incorreta de determinados genes críticos para o desenvolvimento, especificamente os genes homeóticos. Em animais, esses genes do desenvolvimento controlam especificamente o desenvolvimento dos órgãos ao longo do eixo anteroposterior.[1] Em plantas, contudo, os genes do desenvolvimento afetados pela homeose podem controlar desde o desenvolvimento de um estame ou de pétalas até o desenvolvimento da clorofila.[2] A homeose pode ser causada por mutações em genes Hox, encontrados em animais, ou em outros genes, como os da família MADS-box, em plantas. A homeose é uma característica que contribuiu para que os insetos se tornassem tão bem-sucedidos e diversificados.[3]

As mutações homeóticas atuam alterando a identidade dos segmentos durante o desenvolvimento. Por exemplo, o genótipo Ultrabithorax produz um fenótipo no qual os segmentos metatorácicos e o primeiro segmento abdominal transformam-se em segmentos mesotorácicos.[4] Outro exemplo bem conhecido é Antennapedia: um alelo de ganho de função faz com que pernas se desenvolvam no lugar das antenas.[5]

Na botânica, Rolf Sattler revisou o conceito de homeose (substituição) ao enfatizar a homeose parcial além da homeose completa;[6] essa revisão é atualmente amplamente aceita.

Mutações homeóticas em angiospermas são consideradas raras na natureza: na planta anual Clarkia (Onagraceae), são conhecidos mutantes homeóticos nos quais as pétalas são substituídas por um segundo verticilo de órgãos semelhantes a sépalas, originando-se de uma mutação em um único gene.[7] A ausência de consequências letais ou deletérias em mutantes florais que resultam em expressões morfológicas distintas foi um fator na evolução de Clarkia, e possivelmente também em muitos outros grupos de plantas.[8]

Mecanismos homeóticos em animais

Após os trabalhos sobre mutantes homeóticos realizados por Ed Lewis,[9] a fenomenologia da homeose em animais foi aprofundada pela descoberta de uma sequência conservada de ligação ao DNA presente em muitas proteínas homeóticas.[10]

Assim, o domínio proteico de ligação ao DNA composto por 60 aminoácidos recebeu o nome de homeodomínio, enquanto a sequência nucleotídica de 180 pares de bases que o codifica foi denominada homeobox. Os agrupamentos de genes homeobox estudados por Ed Lewis foram chamados de genes Hox, embora os genomas animais codifiquem muitos outros genes homeobox além daqueles presentes nos agrupamentos Hox.

A função homeótica de determinadas proteínas foi inicialmente proposta como sendo a de um "seletor", conforme sugerido por Antonio García-Bellido.[11] Por definição, os seletores eram concebidos como proteínas fatoras de transcrição que determinavam de maneira estável um entre dois possíveis destinos celulares para uma célula e suas descendentes em um tecido. Embora a maior parte das funções homeóticas em animais esteja associada a fatores contendo homeobox, nem todas as proteínas homeóticas em animais são codificadas por genes homeobox; além disso, nem todos os genes homeobox estão necessariamente associados a funções homeóticas ou a fenótipos mutantes. O conceito de seletores homeóticos foi posteriormente ampliado, ou ao menos qualificado, por Michael Akam em um chamado modelo "pós-gene seletor", que incorporou descobertas adicionais e relativizou a "ortodoxia" das mudanças binárias estáveis dependentes de seletores.[12]

O conceito de compartimentos teciduais está profundamente relacionado ao modelo seletor da homeose, pois a manutenção do destino celular mediada por seletores pode ser restrita a diferentes unidades organizacionais do plano corporal de um animal.[13] Nesse contexto, novos avanços sobre os mecanismos homeóticos foram obtidos por Albert Erives e colaboradores ao estudarem DNAs acentuassomo co-alvo de seletores homeóticos e diferentes combinações de sinais do desenvolvimento.[14] Esse trabalho identificou uma diferença bioquímica proteica entre os fatores de transcrição que atuam como seletores homeóticos e aqueles que funcionam como efetores de vias de sinalização do desenvolvimento, como a via de sinalização Notch e a via de sinalização BMP.[14] Esse estudo propõe que os seletores homeóticos funcionam licenciando DNAs acentuassomos em compartimentos teciduais restritos, permitindo que esses acentuassomos interpretem sinais do desenvolvimento, posteriormente integrados por agregação mediada por trato de poliglutamina.[14]

Mecanismos homeóticos em plantas

Assim como a complexa multicelularidade observada nos animais, a multicelularidade das plantas terrestres é organizada durante o desenvolvimento em unidades de tecido e órgão por meio de genes de fator de transcrição com efeitos homeóticos.[15] Embora as plantas possuam genes contendo homeobox, os fatores homeóticos vegetais tendem a possuir domínios de ligação ao DNA MADS-box. Os genomas animais também possuem um pequeno número de fatores MADS-box. Assim, na evolução independente da multicelularidade em plantas e animais, diferentes famílias de fatores de transcrição eucarióticos foram cooptadas para desempenhar funções homeóticas. Foi proposto que os fatores contendo domínio MADS atuam como cofatores de fatores mais especializados, auxiliando assim na determinação da identidade dos órgãos.[15] Também foi sugerido que isso corresponde mais de perto à interpretação dos mecanismos homeóticos animais delineada por Michael Akam.[16]

Veja também

Referências

  1. ↑ Hombría, James Castelli-Gair; Lovegrove, Bridget (1 de outubro de 2003). «Beyond homeosis—HOX function in morphogenesis and organogenesis». Differentiation. 71 (8): 461–476. ISSN 1432-0436. PMID 14641327. doi:10.1046/j.1432-0436.2003.7108004.x 
  2. ↑ Sattler, Rolf (outubro de 1998). «Homeosis in Plants». American Journal of Botany. 75 (10): 1606–1617. JSTOR 2444710. doi:10.2307/2444710 
  3. ↑ Lodish et al., 2003. Molecular Cell Biology, 5th Edition. W.H. Freeman and Company, New York.[falta página]
  4. ↑ Nüsslein-Volhard, Christiane; Wieschaus, Eric (1980). «Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila». Nature. 287 (5785): 795–801. Bibcode:1980Natur.287..795N. PMID 6776413. doi:10.1038/287795a0 
  5. ↑ Schneuwly, Stephan; Klemenz, Roman; Gehring, Walter J. (1987). «Redesigning the body plan of Drosophila by ectopic expression of the homoeotic gene Antennapedia». Nature. 325 (6107): 816–818. Bibcode:1987Natur.325..816S. PMID 3821869. doi:10.1038/325816a0 
  6. ↑ Sattler, R. (1988). «Homeosis in Plants». American Journal of Botany. 75 (10): 1606–1617. JSTOR 2444710. doi:10.2307/2444710 
  7. ↑ Ford, V. S.; Gottlieb, L. D. (1992). «Bicalyx is a natural homeotic floral variant». Nature. 358 (6388): 671–673. Bibcode:1992Natur.358..671F. doi:10.1038/358671a0 
  8. ↑ Gottlieb, L. D. (1984). «Genetics and Morphological Evolution in Plants». The American Naturalist. 123 (5): 681–709. Bibcode:1984ANat..123..681G. JSTOR 2461245. doi:10.1086/284231 
  9. ↑ Lewis, EB (1978). «A gene complex controlling segmentation in Drosophila». Nature. 276 (5688): 565–570. Bibcode:1978Natur.276..565L. PMID 103000. doi:10.1038/276565a0 
  10. ↑ McGinnis, W; Levine, MS; Hafen, E; Kuroiwa, A; Gehring, WJ (1984). «A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes». Nature. 308 (5958): 428–433. Bibcode:1984Natur.308..428M. PMID 6323992. doi:10.1038/308428a0 
  11. ↑ Garcia-Bellido, A (1975). «Genetic control of wing disc development in Drosophila.». Ciba Foundation Symposium 29 - Cell Patterning. Col: Novartis Foundation Symposia, 29. [S.l.: s.n.] pp. 161––182. ISBN 9780470720110. PMID 1039909. doi:10.1002/9780470720110.ch8. hdl:10261/47429Acessível livremente 
  12. ↑ Akam, M (1998). «Hox genes, homeosis and the evolution of segment identity: no need for hopeless monsters.». International Journal of Developmental Biology. 42 (3): 445–451. PMID 9654030 
  13. ↑ Umetsu, D; Dahmann, C (2015). «Signals and mechanics shaping compartment boundaries in Drosophila». Wiley Interdiscip Rev Dev Biol. 4 (4): 407–417. PMID 25755098. doi:10.1002/wdev.178 
  14. ↑ a b c Stroebele, E; Erives, A (2016). «Integration of Orthogonal Signaling by the Notch and Dpp Pathways in Drosophila». Genetics. 203 (1): 219–240. PMC 4858776Acessível livremente. PMID 26975664. doi:10.1534/genetics.116.186791 
  15. ↑ a b Sablowski, R (2015). «Control of patterning, growth, and differentiation by floral organ identity genes.». Journal of Experimental Botany. 66 (4): 1065–1073. PMID 25609826. doi:10.1093/jxb/eru514Acessível livremente 
  16. ↑ Akam, M (1998). «Hox genes: From master genes to micromanagers». Current Biology. 8 (19): R676–8. Bibcode:1998CBio....8.R676A. PMID 9768351. doi:10.1016/s0960-9822(98)70433-6Acessível livremente 

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