Clatrina

Trisquélion de clatrina. As cadeias pesadas aparecem em cinza e as leves, em amarelo.

A clatrina é uma proteína que desempenha um importante papel no processo de formação de vesículas membranares no interior das células eucariontes, as quais são responsáveis pelo transporte de material proveniente da membrana plasmática, entre os compartimentos endossomais e da face trans do aparato de Golgi. Ela se organiza em uma estrutura denominada “trisquélion”, a qual possui três pernas, cada uma com uma cadeia polipeptídica pesada (de ~91 kDa) e uma leve (de ~23-27 kDa). Os trisquélions de clatrina formam uma rede poliédrica de hexágonos e pentágonos, semelhantes a um cesto, revestindo a vesícula à medida que ela se forma.[1] Além de ajudar na biogênese de vesículas, a clatrina parece estar envolvida também no processo de endereçamento destas vesículas, quando associada a proteínas de endereçamento, tais como a Rab.

A endocitose e a exocitose de vesículas têm grande importância para a fisiologia celular, pois permitem a comunicação celular, a transferência de nutrientes, a adição e remoção de proteínas de superfície celular (como receptores, canais iônicos e transportadores) para controle de vias metabólicas, entre outras inúmeras funções. Além disso, alguns vírus e bactérias patogênicos conseguem entrar nas suas células-alvo, utilizando a maquinaria endocítica dependente de clatrina, com a produção de moléculas de superfície que imitam os receptores celulares do hospedeiro, assim induzindo cascatas de sinalização intracelular do hospedeiro.

Estrutura

Divisão da cadeia pesada, de fora para dentro, em: domínio globular, braço distal, braços proximais e trimerização.

Cada subunidade de clatrina corresponde a três cadeias polipeptídicas grandes e três pequenas. Essas cadeias se ligam em trímeros denominados trisquélion, que por sua vez unem-se em arranjos poliédricos convexos, em forma de cesto. As três cadeias pesadas provêm o esqueleto estrutural da clatrina, enquanto as academias leves têm a função de regular a formação e a desmontagem da estrutura da clatrina. Existem  duas formas de cadeia leve, designadas "a" e "b". As cadeias pesadas principais estão presentes em todas as células, ao passo que as secundárias são expressas nos músculos. A cadeia pesada é geralmente descrita como uma perna, com subdomínios, representados pelo pé (o domínio N-terminal), seguido pelo tornozelo, perna distal, joelho, perna proximal e domínios de trimerização. O domínio N-terminal consiste em uma estrutura heptalaminada de β-hélice. Os outros domínios formam uma super-hélice de alfa hélices curtas. Isso foi originalmente determinado a partir da estrutura do domínio da porção proximal da perna que é composta de um módulo estrutural menor referido como motivo da repetição da cadeia pesada da clatrina. As cadeias leves ligam-se primariamente à porção proximal da perna da cadeia pesada com alguma interação próxima ao domínio de trimerização. A β-hélice do "pé" da clatrina contém múltiplos sítios de ligação para interação com outras proteínas. Quando os trisquélions se juntam em solução, eles podem interagir com flexibilidade suficiente para formar um anel com 6 lados (hexágonos) que formam uma rede plana, ou anéis com 5 lados (pentágonos) que são necessários para formação de uma rede curva. Quando muitos trisquélions se conectam, eles podem formar uma estrutura semelhante a uma bola de basquete. Outra conformação comum é a de icosaedro truncado. Para envolver uma vesícula, no mínimo 12 pentágonos devem estar presentes na rede.

Em uma célula, um trisquélion de clatrina no citoplasma liga-se a uma proteína adaptadora que tem membrana unida, ligando um de seus três pés à membrana de cada vez. A clatrina não pode se ligar à membrana ou à carga diretamente e utiliza proteínas adaptadores para isso. Esse trisquélion vai se ligar a outro conjunto de trisquélions ligados à membrana para formar uma rede arredondada de hexágonos e pentágonos, remanescente dos painéis em uma bola de futebol, que puxa a membrana promovendo o brotamento. Ao construir diferentes combinações de anéis de 5 e 6 lados, vesículas de diferentes tamanhos podem se formar. A menor gaiola de clatrina geralmente imaginada, chamada de mini-casaco, tem 12 pentágonos e apenas 2 hexágonos. Gaiolas ainda menores com nenhum hexágono provavelmente não se formam a partir da proteína nativa, pois os pés dos trisquélions são muito volumosos.

Identificação

Ela pode ser observada por meio da microscopia eletrônica de transmissão, sendo possível ver os trisquélions de clatrina sombreados por platina, ou por meio da microscopia eletrônica de varredura, sendo possível ver as vesículas revestidas por clatrina.

Elas são encontradas em praticamente todas as células eucariontes, porém, em maior quantidade no cérebro, onde participam da formação de vesículas pré-sinápticas contendo neurotransmissores.[2]

Formação das vesículas

As vesículas revestidas de clatrina (em azul escuro) brotam da membrana plasmática, dos compartimentos endossomais e da face trans do aparato de Golgi.

No processo de formação de vesículas revestidas por clatrina, ocorre a ligação de moléculas de clatrina a proteínas adaptadoras que se encontram na membrana plasmática, endossomal ou da rede trans do aparato de Golgi. Essas proteínas adaptadoras, ao ligarem o revestimento de clatrina à membrana, aprisionam receptores de carga, proteínas transmembrana que capturam para dentro das vesículas moléculas-carga solúveis, estas que, junto a proteínas que interagem com elas, compõem o conteúdo da vesícula a ser transportado. O recrutamento das clatrinas, devido às forças geradas pela interação lateral do complexo adaptador-clatrina, achata a região da membrana, formando um broto de tamanho uniforme. Com o crescimento desse broto, dinamina e proteínas associadas formam um anel ao redor do pescoço do broto, aproximando e fundindo as membranas. Após a formação da vesícula, ocorre a perda do revestimento, revelando os domínios transmembrana dos receptores de carga.[2]

Endocitose Mediada por Clatrina x Endocitose Mediada por Cavéola

Em contraste a vesículas revestidas por clatrina, as vesículas revestidas por cavéolas não são responsáveis pela construção de um complexo proteico citosólico, acredita-se que a endocitose ocorra em virtude das propriedades apolares da camada lipídica da membrana, portanto, não apresentam revestimento por adaptina em contraste com as vesículas revestidas por clatrina. Além disso, a endocitose mediada por clatrina tende a ser extremamente rápida e altamente seletiva enquanto a endocitose mediada por cavéola é, normalmente, mais lenta e que, por isso, acaba sendo menos seletiva e tende a endocitar moléculas indesejáveis ou desnecessárias para a célula naquele momento (menos efetiva na captação). Outra diferença diz respeito ao destino do endossomo (caveossomo, no caso das cavéolas). A endocitose mediada por clatrina segue a via clássica (endossoma primário - endossoma secundário - lisossomo), a endocitose mediada por cavéola não segue essa via clássica, sendo o caveossomo endereçado diretamente para o retículo endoplasmático e aparato de Golgi.[1]

Função

As proteínas adaptadoras (AP) ligam proteínas-carga e lipídeos à clatrina, bem como proteínas acessórias que regulam a montagem e a desmontagem do revestimento. Na classe dos mamíferos ocorrem diversos tipos de complexos de proteína adaptadora, que desempenham diversas funções celulares:[2]

AP1: transporte de hidrolases lisossomais entre a rede trans do aparato de Golgi e os endossomos

AP2: endocitose, associando-se à membrana plasmática

AP3: transporte de proteínas para lisossomos e outras organelas associadas

Ver também

Referências

  1. a b ALBERTS, Bruce (2010). Biologia Molecular da Célula 5ª ed. Porto Alegre: artmed. pp. 749–760 
  2. a b c McDowall, Jennifer (2007). «Clathrin». Consultado em 1 de julho de 2017 
Ícone de esboço Este artigo sobre Biologia celular é um esboço. Você pode ajudar a Wikipédia expandindo-o.

Read other articles:

Lareh Koto Piliang adalah salah satu sistem adat Minangkabau yang bertumpu kepada sistem aristokratis. Sistem adat ini dibuat oleh Datuk Ketumanggungan, dan berlaku di hampir seluruh wilayah budaya Minangkabau, terutama Luhak Tanah Datar, Luhak Limapuluh, dan Pesisir Selatan. Ciri-ciri Dalam pengambilan keputusan berdasarkan arahan pimpinan (penghulu/raja). Titiak dari ateh, turun dari tanggo. Tabujua lalu tabalintang patah, kato surang gadang sagalo iyo, ikan gadang dalam lauik, ikan ketek m...

 

 

العلاقات البحرينية الفلبينية     البحرين   الفلبين السفارات سفارة الفلبين في البحرين   السفير : ساهيد قلانق   العنوان : فيلا: 939 طريق: 3220 مجمع: 332 الماحوز قنصلية البحرين الفخرية في الفلبين   السفير : أمابل س. أغويلوز   العنوان : الدور �...

 

 

অভিযানAbhijan (The Expedition)SutradaraSatyajit RayProduserAbhijatrikDitulis olehSatyajit RayBerdasarkanNovel Abhijan karya:Tarashankar BandopadhyayPemeranSoumitra ChatterjeeWaheeda RehmanRuma Guha ThakurtaGnyanesh Mukherjee Charuprakash GhoshRabi GhoshArun RoySinematograferSoumendu RoyTanggal rilis 28 September 1962 (1962-09-28) Durasi150 menitNegaraIndiaBahasaBengali Abhijan (অভিযান) adalah sebuah film Bengali 1962 yang disutradarai oleh pembuat film India Satya...

Pour les articles homonymes, voir Bureau. Stéphan BureauBiographieNaissance 2 juillet 1964 (59 ans)MontréalNationalité canadienneActivités Journaliste, animateur de télévisionAutres informationsA travaillé pour Société Radio-Canadamodifier - modifier le code - modifier Wikidata Stéphan Bureau (Montréal, 2 juillet 1964 - ) est un journaliste et animateur de télévision québécois. Il anime et produit des émissions et des séries documentaires pour la télévision et la radi...

 

 

Pingüino Personaje de DC Comics Cosplayer como el Pingüino.Primera aparición Detective Comics #58 (diciembre de 1941)Creado por Bob KaneBill FingerInterpretado por Burgess Meredith (1966-1968) Danny DeVito (1992) Robin Lord Taylor (2014-2019) Colin Farrell (2022-presente)Doblador en España Juan Perucho (1992) Juan Antonio Soler (2014-2019) Luis Posada (2022-presente)Doblador en Hispanoamérica Hector Lee (1992) (doblaje original) Carlos Segundo (1992) (redoblaje) Humberto Vélez (2015), (...

 

 

Sceaux 行政国 フランス地域圏 (Région) イル=ド=フランス地域圏県 (département) オー=ド=セーヌ県郡 (arrondissement) アントニー郡小郡 (canton) 小郡庁所在地INSEEコード 92071郵便番号 92330市長(任期) フィリップ・ローラン(2008年-2014年)自治体間連合 (fr) メトロポール・デュ・グラン・パリ人口動態人口 19,679人(2007年)人口密度 5466人/km2住民の呼称 Scéens地理座標 北緯48度4...

American record producer Allen RitterBackground informationBirth nameAllen Raphael Ritter[1]Born (1988-06-19) June 19, 1988 (age 35)Yonkers, New York, U.S.OriginDanbury, Connecticut, U.S.GenresHip hoptrapR&BOccupation(s)Record producersongwriterLabelsSony/ATVMusical artist Not to be confused with Allan Ritter. Allen Raphael Ritter (born June 19, 1988) is an American record producer and songwriter.[1] He has produced for a variety of artists, most notably Drake (Contro...

 

 

Cet article est une ébauche concernant une localité italienne et la Campanie. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Pollena Trocchia Administration Pays Italie Région Campanie  Ville métropolitaine Naples  Code postal 80040 Code ISTAT 063056 Code cadastral G795 Préfixe tel. 081 Démographie Gentilé pollenesi Population 12 714 hab. (31-07-2022[1]) Densité 1 589 hab./...

 

 

For other people named Charles Trevelyan, see Charles Trevelyan (disambiguation). British politician The Right HonourableSir Charles TrevelyanBtPresident of the Board of EducationIn office7 June 1929 – 2 March 1931Prime MinisterRamsay MacDonaldPreceded byLord Eustace PercySucceeded byHastings Lees-SmithIn office22 January 1924 – 3 November 1924Prime MinisterRamsay MacDonaldPreceded byHon. E. F. L. WoodSucceeded byLord Eustace PercyParliamentary Secretary to the Board of ...

Legislative branch of the state government of South Dakota South Dakota State LegislatureTypeTypeBicameral HousesSenateHouse of RepresentativesLeadershipPresident Pro Tem of the SenateLee Schoenbeck (R) since January 8, 2021 Speaker of the HouseHugh Bartles (R) since January 9, 2023 StructureSeats105 voting members:35 Senators70 RepresentativesSenate political groups  Republican (30)  Democratic (4)  Vacant (1)House political groups  R...

 

 

American actor (born 1944) Gary BuseyBusey in 2008Born (1944-06-29) June 29, 1944 (age 79)Goose Creek, Texas, U.S.OccupationActorYears active1967–presentSpouses Judy Helkenberg ​ ​(m. 1968; div. 1990)​ Tiani Warden ​ ​(m. 1996; div. 2001)​Children3, including Jake Gary Busey (/ˈbjuːsi/; born June 29, 1944) is an American actor. He portrayed Buddy Holly in The Buddy Holly Story (1978)...

 

 

For the neighborhood of St. Louis, Missouri, see Hamilton Heights, St. Louis. Neighborhood of Manhattan in New York CityHamilton HeightsNeighborhood of ManhattanSt. Mark's United Methodist ChurchLocation in New York CityCoordinates: 40°49′30″N 73°56′56″W / 40.825°N 73.949°W / 40.825; -73.949Country United StatesState New YorkCityNew York CityBoroughManhattanCommunity DistrictManhattan 9[1]Area[2] • Total1.08 km2 (0...

Cukil kayu ukiyo-e, Ishiyama Moon karya Tsukioka Yoshitoshi (1889) Cukil kayu (bahasa Inggris: woodcut, xylography) adalah teknik cetak paras dalam seni grafis, di mana gambar dipahat pada permukaan papan kayu, dengan bagian yang akan dicetak tetap sejajar dengan permukaan sementara bagian yang tak dicetak dicukil atau dipahat dengan tatah/alat cukil. Bagian yang dicukil dengan pisau atau tatah hasilnya menjadi putih (warna kertas atau bahan lain), bagian yang tidak dicukil tetap sejajar ...

 

 

Partido DemocráticoPartito Democratico Presidente Stefano BonacciniVicepresidente Chiara GribaudoLoredana CaponeSecretario/a general Elly SchleinPortavoz Silvia RoggianiFundación 14 de octubre de 2007Ideología Socialdemocracia[1]​[2]​[3]​[4]​Socialismo liberal[5]​Progresismo[6]​Ecologismo[7]​Reformismo[8]​Europeísmo[9]​Igualitarismo[10]​Facciones:Socioliberalismo[4]​Izquierda cristiana[3]​[4]​Posición Centroizq...

 

 

Madeleine RenaudRenaud, 1945LahirLucie Madeleine Renaud(1900-02-21)21 Februari 1900Paris, Île-de-France, FranceMeninggal23 September 1994(1994-09-23) (umur 94)Neuilly-sur-Seine, Hauts-de-Seine, Île-de-France, PrancisTahun aktif1922–1990Suami/istriCharles Granval(m. 1922–?)Jean-Louis Barrault(m. 1940–1994)AnakJean-Pierre Granval Lucie Madeleine Renaud (bahasa Prancis: [ʁəno]; 21 Februari 1900 – 23 September 1994) adalah seorang aktris Pranc...

Land warfare branch of Denmark's military Royal Danish ArmyHærenCoat of arms of the Royal Danish ArmyFounded17 November 1614; 409 years ago (1614-11-17)[1]Country Kingdom of DenmarkAllegiance Frederik X Denmark Faroe Islands GreenlandTypeArmyRoleLand warfareSizeActive: 25,400[2]Reserve: 63,000 363 tracked and 257 wheeled armoured vehicles[3]Part ofDanish Armed ForcesEquipmentSee listEngagementsThirty Years' War (1625–1629)T...

 

 

Music genre Rap metalLimp Bizkit's Wes Borland and Fred Durst performing at the Movistar Arena in Santiago, Chile on July 21, 2011Stylistic originsHeavy metalhip hoprap rockalternative metal[1][2]funk metalCultural origins1980s, United StatesTypical instrumentsVocalselectric guitarbass guitardrumssamplersturntablesDerivative formsNu metaltrap metal Rap metal is a fusion genre that combines hip hop with heavy metal. It usually consists of heavy metal guitar riffs, funk metal el...

 

 

Disambiguazione – Se stai cercando la versione e l'omonimo singolo di Whitney Houston, vedi The Star Spangled Banner (Whitney Houston). The Star-Spangled Bannerinno nazionale statunitense Lo spartito di The Star-Spangled Banner nella prima edizione del 1814 Dati generali Nazione  Stati Uniti Adozione 3 marzo 1931 Lingue inglesetedescospagnoloyiddishfrancesesamoanoirlandesenavajocherokee Componimento poetico Titolo (EN) Defence of Fort M'Henry Autore Francis Scott Key Epoca settembre 1...

この記事には参考文献や外部リンクの一覧が含まれていますが、脚注によって参照されておらず、情報源が不明瞭です。 脚注を導入して、記事の信頼性向上にご協力ください。(2020年2月) ドニントン・グランプリ・コレクション ドニントン・グランプリ・コレクション(英: Donington Grand Prix Collection)は、イングランドのレスターシャーのドニントン・パークに存�...

 

 

سة قلعة سه قلعه city الاسم الرسمي Seh Qaleh الإحداثيات 33°40′04″N 58°23′50″E / 33.66778°N 58.39722°E / 33.66778; 58.39722 تقسيم إداري  الدولة  إيران  المحافظة خراسان الجنوبية  المقاطعة مقاطعة سرايان  الناحية Seh Qaleh عدد السكان (2006)  المجموع 5٬036  عدد الذكور 2166 (2016)[1]  ...