Ciclo parassexual

O ciclo parassexual(ou parassexualidade), um processo peculiar que ocorre em fungos e procariontes (bactérias e archeas), se trata de mecanismos não sexuais de transferência de material genético, sem meiose ou sequer desenvolvimento de estruturas sexuais.[1] O processo foi descrito pela primeira vez pelo geneticista italiano Guido Pontecorvo em 1956 enquanto estudava Aspergillus nidulans (também conhecido como Emericella nidulans quando quer-se referir à forma sexual, ou teleomorfa).Um ciclo parassexual é iniciado pela fusão de hifas (anastomose), durante a qual os núcleos e outros componentes citoplasmáticos ocupam a mesma célula (heterocariose e plasmogamia). A fusão dos núcleos diferentes na célula do heterocarionte resulta na formação de núcleo diploide (cariogamia), que é supostamente instável e produz segregantes por recombinação gênica envolvendo crossing-over mitótico e haploidização. O crossing-ovr mitótico pode levar a troca de genes entre cromossomos, enquanto haploidização provavelmente envolve não-disjunções mitóticas que aleatoriamente distribuem cromossomos levando a produção de aneuplóides e, eventualmente, de um descendente haploide. Assim como um ciclo sexual, a parassexualidade dá à espécie a oportunidade de recombinar o genoma e produzir novos [genótipo]s na sua prole, mas, de forma diferente do ciclo sexual, o processo carece de coordenação e é exclusivamente mitótico.

O ciclo parassexual é semelhante à reprodução sexuada. Em ambos os casos, hifas diferentes (ou suas modificações) podem fusionar(plasmogamia) e seus núcleos ocuparão a mesma célula. Os núcleos diferentes fusionam-se(cariogamia), formando um núcleo diploide(zigoto). Em contraste com o ciclo sexual, o ciclo parassexual envolve recombinação durante mitose seguida por haploidização (mas sem meiose). Os núcleos haploides recombinados encontram-se em células vegetativas que diferem-se geneticamente daquelas do micélio "mãe"

Tanto a heterocariose quanto o ciclo parassexual são muito importantes para os fungos que carecem de reprodução sexuada. Esses ciclos permitem o surgimento de variação somática na fase vegetativa dos seus ciclos de vida. Isso também é verdadeiro para os fungosc nos quais a fase sexual está presente, apesar de que, nesse caso, variação adicional e significante é provida através da reprodução sexuada

Estágios

Diploidização

Ocasionalmente, dois núcleos haploides se fusionam para formar um núcleo diploide com duas cópias homólogas de cada cromossomo. O mecanismo é pouco conhecido e parece ser um evento bem raro, mas no momento que um núcleo diploide se forma, ele pode ser muito estável e formar outros núcleos diploides que coexistem com os núcleos normais, haploides. Dessa forma, o heterokaryon consiste em uma mistura dos dois núcleos haploides originais assim como o núcleo de fusão diploide.[2]

Formação do quiasma mitótico

A formação do quiasma é comum na meiose, com quebra e rejunção dos cromossomos homólogos, fornecendo cromossomos híbridos. Isso pode ocorrer também durante a mitose, mas em uma frequência muito mais baixa, pois os cromossomos não pareiam de forma regular. De qualquer forma, o resultado é o mesmo - recombinação genética[2]

Haploidização

Ocasionalmente, a não-disjunção dos cromossomos ocorre durante divisões do núcleo diploide, de forma que um núcleo filho tem um cromossomo a mais (2n+1) e a outra um a menos (2n-1). Tais núcleos com múltiplos incompletos do haploide são chamados aneuploides, não tendo um conjunto de cromossomos nem n nem 2n. Eles tendem a ser instáveis e perder mais cromossomos durante as mitoses seguintes, revertendo eventualmente até n. De forma consistente, em E. nidulans (onde normalmente, n=8) já foram encontrados núcleos com 17 (2n+1), 16 (2n), 15 (2n–1), 12, 11, 10, e 9 cromossomos.[2] Cada um desses eventos é relativamente raro e eles não constituem um ciclo regular como o ciclo sexual, mas o resultado é semelhante. Assim que um núcleo diploide se foma pela fusão de dois haploides de pais diferentes, os genes parentais podem potencialmente recombinar. Os cromossomos perdidos na reversão de aneuploide para haploide geralmente são uma mistura daqueles dos pais, contribuindo para mais diversidade. [2]

Organismos

O potencial para deflagar um ciclo parassexual em condições laboratoriais já foi demonstrado para diversas espécies de fungos filamentosos, incluindo Fusarium monoliforme,[3] Penicillium roqueforti[4] (usado na produção de queijos[5]), Verticillium dahliae,[6][7] Verticillium alboatrum,[8] Pseudocercosporella herpotrichoides,[9] Ustilago scabiosae,[10] Magnaporthe grisea,[11] Cladosporium fulvum.,[12][13] e o patógeno humano Candida albicans.[14]

Significância

A parassexualidade se tornou uma ferramenta útil para micologistas industriais para a produção de cepas com a combinação desejada de propriedades. A sua significância na natureza é vastamente desconhecida e dependerá da frequência de heterocariose, determinada por barreiras de incompatibilidade citoplasmática.[2]

Referências

  1. ↑ Alexopolous (1996), et al., pp. 196–97.
  2. ↑ a b c d e Deacon J. (2005). Fungal Biology. Cambridge, MA: Blackwell Publishers. pp. 167–68. ISBN 1-4051-3066-0 
  3. ↑ Sidhu GS. (1983). «Sexual and parasexual variability in soil fungi with special reference to Fusarium moniliforme». Phytopathology. 73: 952–55. doi:10.1094/phyto-73-952 
  4. ↑ Durand N, Reymond P, Fevre M. (1992). «Transmission and modification of transformation markers during an induced parasexual cycle in Penicillium roqueforti». Current Genetics. 21: 377–83. doi:10.1007/bf00351698 
  5. ↑ Alexopolous (1996), et al., p. 12.
  6. ↑ Pulhalla JE, Mayfield JE. (1974). «The mechanism of heterokaryotic growth in Verticillium dahliae». Genetics. 76: 411–422 
  7. ↑ O'Garro LW, Clarkson JM. (1992). «Variation for pathogenicity on tomato among parasexual recombinants of Verticillium dahliae». Plant Pathology. 41: 141–47. doi:10.1111/j.1365-3059.1992.tb02331.x 
  8. ↑ Hastie AC. (1964). «The parasexual cycle in Verticillium albo-atrum». Genetetics Research. 5: 305–15. doi:10.1017/s0016672300001245 
  9. ↑ Hocart MJ, Lucas JA, and Peberdy JF. "Parasexual recombination between W and R pathotypes of Pseudocercosporella herpotrichoides through protoplast fusion." Mycological Research. 1993 August;97(8):977-983.
  10. ↑ Garber ED, Ruddat M. (1992). «The parasexual cycle in Ustilago scabiosae (Ustilaginales)». International Journal of Plant Sciences. 153: 98–101. doi:10.1086/297010 
  11. ↑ Zeigler RS, Scott RP, Leung H, Bordeos AA, Kumar J, Nelson RJ. (1997). «Evidence of parasexual exchange of DNA in the rice blast fungus challenges its exclusive clonality». Phytopathology. 87: 284–94. doi:10.1094/phyto.1997.87.3.284 
  12. ↑ Higgins VJ, Miao V, Hollands J. (1987). «The use of benomyl and cycloheximide resistance markers in studies of race development by the leaf mold pathogen Cladosporium fulvum». Canadian Journal of Plant Pathology. 9: 14–19. doi:10.1080/07060668709501905 
  13. ↑ Arnaru J, Oliver RP. (1993). «Inheritance and alteration of transformed DNA during an induced parasexual cycle in the imperfect fungus Cladosporium fulvum». Current Genetics. 23: 508–11. doi:10.1007/bf00312643 
  14. ↑ Bennett RJ and Johnson AD. "Completion of a parasexual cycle in Candida albicans by induced chromosome loss in tetraploid strains." EMBO J. 2003 May 15;22(10):2505-15.