Polimeraza DNA

Ten artykuł od 2024-01 zawiera treści, przy których brakuje odnośników do źródeł.
Należy dodać przypisy do treści niemających odnośników do źródeł. Dodanie listy źródeł bibliograficznych jest problematyczne, ponieważ nie wiadomo, które treści one uźródławiają.
Sprawdź w źródłach: Encyklopedia PWN • Google Books • Google Scholar • Federacja Bibliotek Cyfrowych • BazHum • BazTech • RCIN • Internet Archive (texts / inlibrary)
Dokładniejsze informacje o tym, co należy poprawić, być może znajdują się w dyskusji tego artykułu.
Po wyeliminowaniu niedoskonałości należy usunąć szablon {{Dopracować}} z tego artykułu.

Polimeraza DNA – enzym katalizujący syntezę DNA w czasie replikacji lub naprawy DNA. Synteza ta polega na polimeryzacji deoksyrybonukleotydów przez wytwarzanie wiązań fosfodiestrowych między nimi. Substratami do tej reakcji są nukleotydy trójfosforanowe, a jej produktem ubocznym jest pirofosforan, złożony z dwóch reszt fosforanowych. Dlatego składnikami DNA są nukleotydy jednofosforanowe (monofosforanowe). Większość polimeraz DNA wymaga matrycy, w formie jednoniciowego DNA lub RNA, z krótkim obszarem dwuniciowym. Odcinek dwuniciowy powstaje przez przyłączenie się do jednoniciowej matrycy krótkiego komplementarnego do matrycy odcinka DNA lub RNA, zwanego starterem (zwykle ma długość od kilku do ok. 20 nukleotydów).

Działanie typowej polimerazy DNA polega właściwie na wydłużaniu startera przez dobudowywanie nukleotydów komplementarnych do matrycy na końcu 3′ startera, a następnie dobudowywaniu kolejnych nukleotydów. Wszystkie polimerazy DNA zgodnie z nazwą jako produktu dostarczają DNA, natomiast jako matrycę mogą wykorzystywać DNA lub (na ogół z dużo mniejszą wydajnością) RNA. Wyjątkowo, odwrotne transkryptazy są przedstawicielami polimeraz DNA, które bardzo wydajnie „przepisują” RNA na DNA (w procesie nazywanym odwrotną transkrypcją, w wyniku czego powstaje cDNA). Wyjątkowo też, terminalna deoksyrybonukleotydylotransferaza nie wymaga żadnej matrycy, bo dobudowuje dowolne dostępne nukleotydy na końcu łańcucha DNA (p. niżej).

Reakcja dobudowywania nukleotydów przez polimerazy DNA jest odwracalna i przy dużym nadmiarze pirofosforanu enzymy te mogłyby odrywać zamiast przyłączać deoksyrybonukleotydy. Wiele polimeraz potrafi nawet przy fizjologicznych stężeniach pirofosforanu usunąć nowo przyłączony nukleotyd, jeśli nie w pełni pasuje on do matrycy. Jest to tzw. aktywność egzonukleazy 3' → 5', czyli aktywność korektorska. Znacznie rzadziej polimerazy DNA mają też zdolność systematycznego odrywania pojedynczych nukleotydów na końcu 5' łańcucha DNA (aktywność egzonukleazy 5' → 3'; dzięki tej zdolności, bakteryjna polimeraza I usuwa startery i wypełnia pozostałe po nich luki w końcowej fazie replikacji).

Jeśli polimeraza DNA nie wykazuje aktywności korekcyjnej, to może do pewnego stopnia zadziałać jak terminalna deoksyrybonukleotydylotransferaza (TDT-aza), wbudowując do nowo tworzonej nici, na jej końcu 3', jeden dodatkowy nukleotyd, niezakodowany w nici matrycowej. Najczęściej tym dodatkowym nukleotydem jest deoksyadenozynomonofosforan (dAMP). TDT-aza różni się jednak od typowych polimeraz DNA tym, że potrafi wydłużyć nić DNA nie tylko o jeden, lecz nawet kilkaset nukleotydów niezakodowanych w żadnej cząsteczce matrycowej.

Polimerazy DNA bakteryjne

Polimeraza DNA I

Enzym monomeryczny (zbudowany z pojedynczego łańcucha polipeptydowego), masa cząsteczkowa ok. 109 kDa, odkryty przez Arthura Kornberga, czasami więc nazywany enzymem Kornberga. Ma trzy aktywności enzymatyczne, co jest nietypowe dla monomeru:

  • polimerazowa,
  • egzonukleazowa 3' → 5' weryfikuje poprawność wbudowanych nukleotydów i jeśli trzeba wycina je,
  • egzonukleazowa 5' → 3' – jak rybonukleaza wycina startery RNA i syntetyzuje w to miejsce DNA. Wycina także dimery pirydynowe.

Jednorazowo polimeraza DNA I syntetyzuje do 20 wiązań fosfodiestrowych. Syntezuje około 10 wiązań na sekundę, czyli mniej więcej 100 razy wolniej od polimerazy DNA III. Występuje w liczbie około 400 cząsteczek na jedną komórkę.

Aktywność egzonukleazy 5' → 3' daje się stosunkowo łatwo oddzielić od pozostałych funkcji enzymu (każdą z nich katalizuje inny odcinek polipeptydowego łańcucha). Białko pozbawione aktywności 5' → 3' egzonukleazy nazywamy fragmentem Klenowa.

Polimeraza DNA II

Enzym monomeryczny, masa około 90 kDa, posiadający dwie aktywności:

  • polimerazowa
  • egzonukleazowa 3' → 5'.

Jest głównie zaangażowana w sprawdzanie poprawności replikacji i w naprawę DNA[1].

Polimeraza DNA III

Enzym heteromultimeryczny (złożony z kilku niejednakowych łańcuchów polipeptydowych), masa ok. 900 kDa, będący głównym inicjatorem replikacji DNA. Syntetyzuje z prędkością ok. 1000 wiązań na sekundę główną masę nowo powstałej, komplementarnej do matrycowej nici DNA.

W odróżnieniu od polimerazy DNA I działa w sposób ciągły, to znaczy oddysocjowuje od matrycy dopiero po zakończeniu replikacji. Łączy się tylko z jednoniciowym DNA, do którego przyłączony jest starter, wytwarzany przez enzym prymazę, wchodzący w skład prymosomu. Przyłączając się do prymosomu, polimeraza III przekształca go w replisom.

Aktywności enzymatyczne:

  • polimerazowa
  • egzonukleazowa 3' → 5'.

Występuje w liczbie 10–20 cząsteczek na jedną komórkę.

Polimerazy DNA eukariota

Polimerazy DNA zależne od DNA

Polimerazy obecne w jądrze komórki

Polimeraza DNA α (alfa)

Enzym zwany inaczej wysokocząsteczkową polimerazą Wchodzi w skład kompleksu enzymatycznego wraz z polimerazami: δ i ε. Z polimerazą δ odpowiada za syntezę głównej masy DNA. Jest jedną z głównych polimeraz aktywnych w trakcie fazy S cyklu komórkowego. Syntetyzuje nić opóźnioną i jest przyrównywana do bakteryjnej polimerazy DNA I. Prawdopodobnie nie wykazuje korekcyjnych właściwości nukleazowych.

Polimeraza DNA β (beta)

Enzym zajmujący się (wraz z polimerazą ε) naprawą uszkodzeń DNA. W związku z tym jej aktywność przejawia się, jeśli wystąpi konieczność naprawy uszkodzeń tj. głównie poza fazą S cyklu komórkowego, kiedy to jest najaktywniejszą z polimeraz.

Usuwa dimery tyminowe leżące na tej samej nici, które jak wiadomo uniemożliwiają replikację.

Patologia
Uwarunkowana genetycznie obniżona aktywność tego enzymu występuje w przypadku skóry pergaminowej. U osób dotkniętych tym schorzeniem dimery tymidynowe powstające w skórze pod wpływem promieniowania UV nie są usuwane. W efekcie dochodzi do wieloogniskowych nowotworów skóry w miejscach, które są narażone na działanie słońca. Osoby te umierają stosunkowo młodo.
Polimeraza DNA δ (delta)
Trimer antygenu jądrowego proliferującej komórki (ang. Proliferating Cell Nuclear Antigen – PCNA) jest ślizgającym się zaciskiem DNA i jako białko pomocnicze polimerazy δ zwiększają jej wydajność ok. 1000 razy zapobiegając oddzieleniu polimerazy od DNA.

Odpowiada za procesywną syntezę nici wiodącej, wspólnie z polimerazą α odgrywa główną rolę w replikacji. Analogiczna do bakteryjnej polimerazy III. Ma aktywność egzonukleazy 3' → 5'[2].

Polimeraza DNA ε (epsilon)

Enzym działający wraz z polimerazami α i δ, zajmujący się podobnie jak polimeraza DNA δ syntezą nici wiodącej. Odpowiada za sprawdzanie poprawności syntezy DNA i naprawę DNA. Ma aktywność egzonukleazy 3' → 5'[2].

Polimerazy obecne w mitochondrium

Polimeraza DNA γ (gamma) Enzym zajmujący się syntezą mitochondrialnego, pozajądrowego materiału genetycznego. Jego działanie, jak i replikacja DNA mitochondrialnego (mtDNA) są odmienne od działania pozostałych polimeraz DNA. Jest aktywna cały czas, ponieważ synteza mitochondrialnego DNA zachodzi stale. Ma aktywność egzonukleazy 3' → 5'[2].

Zestawienie porównawcze funkcji polimeraz prokariotycznych i eukariotycznych[1]

E. coli Ssaki Funkcja
I α uzupełnianie przerw i synteza nici opóźnionej
II ε sprawdzanie poprawności syntezy DNA i naprawa DNA
β naprawa DNA
γ synteza mitochondrialnego DNA
III δ procesywne, synteza nici wiodącej

Polimerazy DNA zależne od RNA

Odwrotna transkryptaza występuje w genomie RNA-wirusów, ale aktywność przejawia tylko w organizmie gospodarza; może być też kodowana przez retrotranspozony.

Telomeraza – polimeraza syntetyzująca telomery (końce chromosomów).

Polimerazy DNA niezależne od matrycy

Terminalna deoksyrybonukleotydylotransferaza (TDT-aza) produkowana jest przez limfoblasty objęte nowotworem szczególnie w ostrej białaczce limfoblastycznej. Wbudowuje nukleotydy do nowo tworzonej nici DNA na chybił trafił. Jej aktywność pozwala monitorować białaczkę: w prawidłowych komórkach nie występuje.

Przypisy

  1. ↑ a b "Biochemia Harpera" PZWL 2006
  2. ↑ a b c Lubert Stryer, Biochemia, wyd. 1, Warszawa: PWN, 2003, s. 1041, ISBN 83-01-13978-1.

Read other articles:

Berlari tanpa akhir

Artikel atau sebagian dari artikel ini mungkin diterjemahkan dari Endless runner di en.wikipedia.org. Isinya masih belum akurat, karena bagian yang diterjemahkan masih perlu diperhalus dan disempurnakan. Jika Anda menguasai bahasa aslinya, harap pertimbangkan untuk menelusuri referensinya dan menyempurnakan terjemahan ini. Anda juga dapat ikut bergotong royong pada ProyekWiki Perbaikan Terjemahan. (Pesan ini dapat dihapus jika terjemahan dirasa sudah cukup tepat. Lihat pula: panduan penerjema...

 

 

Bresse Bleu

Bresse BleuNama lainBleu de BresseNegara asalPrancisWilayahBresseSumber susuSapiDipasteurisasiYaWaktu pematangan2-4 mingguSertifikasiTidak ada AOC[1] Bresse Bleu atau Bleu de Bresse adalah keju biru dari daerah Rhone-Alpes di Prancis yang dibuat dengan menggunakan susu sapi yang dipasteurisasi.[1] Keju ini dikembangkan selama Perang dunia II dan menjadi sangat populer pada tahun 1950an karena rasanya yang lebih tajam dibandingkan dengan keju biru lainnya.[1][2]...

 

 

K. Rajagopal (footballer)

Malaysian football player and coach K. RajagopalPersonal informationFull name Rajagobal KrishnasamyDate of birth (1956-07-10) 10 July 1956 (age 67)Place of birth Kuala Lumpur, MalaysiaPosition(s) StrikerYouth career1974–1977 PKNS FCSenior career*Years Team Apps (Gls)1978–1980 Selangor FA 22 (8)1981–1989 Sabah FA 66 (12)Total 88 (20)International career1980–1982 Malaysia 20 (0)Managerial career1990–1998 PKNS F.C.1999–2000 Selangor FA2001–2002 Kelantan FA2004–2006 Malaysia ...

فيليب كوستيتش

فيليب كوستيتش (بالصربية: Филип Костић) كوستيتش مع آينتراخت فرانكفورت عام 2022 معلومات شخصية الاسم الكامل فيليب كوستيتش الميلاد 1 نوفمبر 1992 (العمر 31 سنة)كراغوييفاتس، صربيا، يوغوسلافيا الطول 1.84 م (6 قدم 1⁄2 بوصة)[1] مركز اللعب جناح الجنسية صربي معلومات النادي الناد...

 

 

Blåvandshuk

This article includes a list of general references, but it lacks sufficient corresponding inline citations. Please help to improve this article by introducing more precise citations. (March 2013) (Learn how and when to remove this template message) Blåvandshuk is a headland on the North Sea coast of Jutland northwest of Esbjerg, and is the westernmost point of metropolitan Denmark. The Blåvand Lighthouse is the westernmost located building in Denmark. Natural Environment A significant port...

 

 

Tennis Club Juventus

Tennis Club JuventusTennis Segni distintivi Colori sociali Bianco e nero Simboli zebra Dati societari Città Torino Paese  Italia Confederazione ITF Federazione FIT Fondazione 1923 Scioglimento 1949 Presidente Edoardo Agnelli(1923-1935)Enrico Craveri e Giovanni Mazzonis(1935-1936)Emilio de la Forest de Divonne(1936-1941)Piero Dusio(1941-1949) Allenatore informazione sconosciuta Impianto sportivo Campo Juventus(1923-1939)[1]Stadio Tennistico Juventus[2](1942-1949) (5 ...

Daftar masjid di Riau

Berikut adalah daftar masjid yang ada di Riau, Indonesia Masjid Raya Pekanbaru, Riau Masjid Agung An-Nur, Riau Masjid Jami Air Tiris, Riau Masjid Agung Al-Manan, Riau Masjid Istiqomah, Riau Masjid Sultan Syarif Hasyim, Riau Masjid Ar-Rahman, Riau Galeri Referensi Pranala luar lbsMasjid di IndonesiaSumatraAceh · Sumatera Utara · Sumatera Barat · Riau · Kepulauan Riau · Jambi · Bengkulu · Kepulauan Bangka Belitung ...

 

 

Oppenheim

For other uses, see Oppenheim (disambiguation). Town in Rhineland-Palatinate, GermanyOppenheim TownAerial view 2007 Coat of armsLocation of Oppenheim within Mainz-Bingen district Oppenheim Show map of GermanyOppenheim Show map of Rhineland-PalatinateCoordinates: 49°51′20″N 08°21′37″E / 49.85556°N 8.36028°E / 49.85556; 8.36028CountryGermanyStateRhineland-PalatinateDistrictMainz-Bingen Municipal assoc.Rhein-Selz Government • Mayor (2019–24) ...

 

 

EY Tower

Skyscraper in Toronto, Ontario For the skyscraper in Cleveland, see Ernst & Young Tower (Cleveland). EY TowerThe building in May 2017.Former namesErnst & Young Tower 100 Adelaide Street WestGeneral informationStatusCompletedTypeOffice, RetailArchitectural styleNeomodernAddress100 Adelaide Street WestTown or cityToronto, OntarioCountryCanadaCoordinates43°38′58.902″N 79°22′56.611″W / 43.64969500°N 79.38239194°W / 43.64969500; -79.38239194Completed201...

Bahasa Jepang Kreol Yilan

Artikel ini sebatang kara, artinya tidak ada artikel lain yang memiliki pranala balik ke halaman ini.Bantulah menambah pranala ke artikel ini dari artikel yang berhubungan atau coba peralatan pencari pranala.Tag ini diberikan pada Oktober 2022. Bahasa Jepang Kreol YilanDituturkan diTaiwanWilayahYilan, TaiwanPenutur Rumpun bahasaKreol yang berbasis pada Japanese Sistem penulisanLatin (Sistem Kunrei-shiki)Kode bahasaISO 639-3ycrGlottologyila1234[1]ELPYilan Creole Status pemertahana...

 

 

مقابلة (علم الفلك)

  لمعانٍ أخرى، طالع مقابلة (توضيح). رسم بياني لعلم الفلك الموضعي يوضح وضع التقابل المقابلة هي مصطلح يستخدم في علم الفلك الموقعي ليشير إلي وجود جرمين سماويين في الجهة المقابلة لبعضهما البعض عند رصدهما من موقع محدد (غالباً الأرض). ويقال إن الجرم الفلكي سواء كان كوكب (أو كو...

 

 

ديازيبام

ديازيبام ديازيبام الاسم النظامي 7-Chloro-1,3-dihydro-1-methyl-5-phenyl-2H-1,4-benzodiazepin-2-one تداخل دوائي بيثيدين،  وبيثيدين،  وترامادول،  وترامادول،  وميثادون،  وميثادون،  ومورفين،  ومورفين،  وأوكسيكودون،  وأوكسيكودون،  وهيدرومورفون،  وهيدرومورفون،  وثنائي هيدر�...

Pajak pertambahan nilai

Konten dan perspektif penulisan artikel ini tidak menggambarkan wawasan global pada subjeknya. Silakan bantu mengembangkan atau bicarakan artikel ini di halaman pembicaraannya, atau buat artikel baru, bila perlu. (Pelajari cara dan kapan saatnya untuk menghapus pesan templat ini) Artikel ini sudah memiliki referensi, tetapi tidak disertai kutipan yang cukup. Anda dapat membantu mengembangkan artikel ini dengan menambahkan lebih banyak kutipan pada teks artikel. (April 2009) (Pelajari cara dan...

 

 

The Observer

The ObserverTipeMingguan surat kabarFormatBerliner (ex-Broadsheet)PemilikGuardian Media GroupRedaksiJohn MulhollandDidirikan1791Pandangan politikCentre LeftPusatFarringdon, LondonSirkulasi surat kabar454,374[1]Situs webobserver.guardian.co.uk The Observer adalah sebuah surat kabar Inggris yang hanya terbit pada hari Minggu. Secara umum isinya hampir mirip dengan saudaranya, The Guardian, di mana ia lebih condong atau mendukung partai liberal/social democratic. Pranala luar Observer we...

 

 

Sustainable Energy for All

This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Sustainable Energy for All – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (October 2023) (Learn how and when to remove this message) Sustainable Energy for AllAbbreviationSEforALLFormation2011; 13 years ago (2011) as UN Sustainable Energy for A...

Neri di Bicci

Neri di Bicci, Madonna mit Kind und Heiligen, 1457–1459, Viterbo, Chiesa di San Sisto Neri di Bicci, Ricordanze Marienkrönung mit Heiligen, 1461, Paris, Musée Jacquemart-André Neri di Bicci (* 1418 in Florenz; † 1492 ebenda) war ein vor allem in Florenz aktiver Maler des 15. Jahrhunderts. Eine große Zahl erhaltener Werke belegt die Produktivität und den immensen Erfolg seiner Werkstatt. Seine erhaltenen Auftragsbücher sind für die kunstwissenschaftliche Forschung eine wichtige Quel...

 

 

Tornado outbreak sequence of March 9–13, 2006

Weather event sequence This article is missing information about data from the Storm Events Database. Please expand the article to include this information. Further details may exist on the talk page. (April 2023) Tornado outbreak sequence of March 9–13, 2006Tornado damage in Springfield, Illinois TypeTornado outbreakDurationMarch 9–13, 2006 Tornadoesconfirmed99 confirmedMax. rating1F4 tornadoDuration oftornado outbreak24 days, 14 hours, 45 minutes Fatalities10 fatalities (+2 non-tornadic...

 

 

Indonesia ai Giochi della XXVI Olimpiade

Questa voce sull'argomento giochi olimpici è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Indonesia ai Giochi della XXVI OlimpiadeAtlanta 1996 Codice CIOINA Comitato nazionaleComitato Sportivo Nazionale Indonesiano Atleti partecipanti40 in 11 discipline Di cui uomini/donne23 - 17 PortabandieraHendrik Simangunsong Medagliere Posizione 41ª 1 1 2 4 Cronologia olimpica (sommario)Giochi oli...

Pugilato ai Giochi della XXVI Olimpiade

Questa voce o sezione sull'argomento pugilato non cita le fonti necessarie o quelle presenti sono insufficienti. Puoi migliorare questa voce aggiungendo citazioni da fonti attendibili secondo le linee guida sull'uso delle fonti. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Voce principale: Giochi della XXVI Olimpiade. I tornei olimpici di pugilato ai Giochi di Atlanta si sono svolti tra il 20 luglio e il 4 agosto al Alexander Memorial Coliseum. Indice 1 Medagliere 2 Risultati 2.1 P...

 

 

Kejuaraan Snoker Dunia 2020

Kejuaraan Snoker Dunia Betfred 2020Informasi turnamenTanggal31 Juli – 16 Agustus 2020LokasiTeater CrucibleKotaSheffieldNegaraInggrisOrganisasiAsosiasi Biliar dan Snooker Profesional DuniaFormatAcara pemeringkatanTotal hadiah£2,395,000Winner's share£500,000Highest break John Higgins (SCO) (147)FinalJuara Ronnie O'Sullivan (ENG)Juara kedua Kyren Wilson (ENG)Skor18–8← 2019 2021 → Kejuaraan Snoker Dunia 2020 (Bahasa Inggris: 2020 World Snooker Champ...