Plujkowate, plujki (Calliphoridae) – rodzinamuchówek z podrzędukrótkoczułkich i nadrodziny Oestroidea. Obejmuje około 1450 opisanych gatunków. Dorosłe są pokryte licznymi szczecinkami i – przynajmniej na odwłoku – metalicznie ubarwione. Larwami są czerwie o ciele zwężonym ku przodowi i ściętym z tyłu. Większość przechodzi rozwój w padlinie, ale należą tu również gatunki rozwijające się kale, martwej materii organicznej oraz parazytoidydżdżownic, ślimaków lądowych. Wiele gatunków docelowo lub okazjonalnie rozwija się w żywych kręgowcach, w tym człowieku, wywołując muszyce. Gatunki żyjące w bliskości człowieka notowane są jako przenosiciele różnych chorób. Padlinożerne plujkowate wykorzystuje się w entomologii sądowej do ustalania czasu zgonu. Pewne gatunki służą w medycynie do oczyszczania trudno gojących się ran.
Opis
Owady dorosłe
Muchówki średnie do dużych, o tęgim ciele i oskórku przynajmniej na odwłoku metalicznie ubarwionym[1]. Na tułowiu powierzchnie: przedpiersia, wgłębienia proepisternalnego, ściany postalrnej i zapiersia owłosione. Podobnie jak inne Oestroidea, mają skrzydła o gwałtownie zagiętej w przód żyłce medialnej i niedochodzącej do krawędzi skrzydła żyłce analnej. Samce mają skrócony szósty tergit odwłoka. Narządy rozrodcze samców charakteryzują dobrze zesklerotyzowane i widocznie oddalone od ściany distifallusadystalne części wyrostków parafallicznych. W podstawowym planie budowy odznaczają się również drobnymi, skierowanymi ku tyłowi ząbkami na brzusznej i brzuszno-bocznej powierzchni distifallusa i akrofallusa, ale w większości podrodzin zaznacza się tendencja do ich zanikania. Samice, tak jak inne Oestroidea, mają ósme sternum w całości wchodzące w skład pokładełka. Większość gatunków ma prostą, walcowatą macicę, ale u form żyworodnych może być ona silnie zmodyfikowana. Samice niektórych gatunków mają boczne kieszonki różnego kształtu, przystosowane do przyjmowania wierzchołków wyrostków parafallicznych samca podczas kopulacji[2].
Jaja
Jaja plujkowatych są białe, błyszczące, o siateczkowanym chorionie i wymiarach 0,9–1,5 × 0,3–0,4 mm, w widoku bocznym spłaszczone lub wypukłe z jednej strony i nieco wklęsłe z drugiej. Pośrodku ich grzbietowej strony znajduje się otoczony żeberkami obszar umożliwiający oddychanie w razie tymczasowego zatopienia w wodzie[2].
Larwy
Ciało larw jest jasne, ścięte z tyłu i zwężone ku przodowi, typowe dla czerwi. Pierwsze stadium nie przekracza 2 mm długości, ma grzbietowo wypukłą wargę górną, dwupłatkowe przetchlinki tylne (przednich brak) i powierzchnię opatrzoną kolcami lub guzkami. Drugie osiąga do 9 mm długości i odróżnia się od kolejnego dwuszczelinowymi przetchlinkami tylnymi i delikatniejszym aparatem gębowym. Larwy w ostatnim, trzecim stadium osiągają do 22 mm i zwykle mają na większości segmentów kolczaste przepaski. Przetchlinki przednie mogą mieć różny kształt i liczbę otworów. Na tyle ciała pole przetchlinkowe otacza 7 para papilli, a kolejna para leży za odbytem. Poczwarkę otacza kokon rzekomy barwy od rudobrązowej do czarnej[2].
Odwłoki plujkowatych. A – samiec Calliphora uralensis (widok boczny) : I: przedodwłok (praeabdomen), II zaodwłok (postabdomen), od 1+2 do 5: kolejne tergity, a pierwsze sternum, b: drugie sternum, c: szczecinki tylno-boczne, d: piąte sternum, e: przysadki odwłokowe, f: surstyli, g zlane tergity siódmy i ósmy, h: tergit szósty, i: epandrium. B – przedodwłok samicy Bufolucilia silvarum (widok grzbietowy): od 1+2 do 5: kolejne tergity, a: szczecinki tylno-boczne, b: szczecinki środkowo-brzegowe, c: szczecinki tylno-brzegowe. C: przedodwłok samicy Bufolucilia silvarum (widok brzuszny): od 1 do 5: kolejne sternity, od a do e: kolejne przetchlinki
Budowa poczwarki C. erythrocephala: 1: tułów trzydniowej poczwarki widziany od spodu i 2 od góry, 3: przedni aparat przetchlinkowy około dziesiątego dnia, 4: widok poczwarki pod koniec trzeciego dnia i 5 szóstego dnia
Biologia i ekologia
Plujkowate najczęściej są ubikwistami. Większość jest aktywna w dzień. Dorosłe żywią się nektarem i sokami wypływającymi z rozkładającej się materii organicznej[1].
Przeważająca część gatunków to w stadium larwalnym padlinożercy, przechodzący rozwój w martwych ciałach zwierząt, głównie kręgowców[3][2]. Wiele gatunków rozwija się w odchodach. Lucilla sericata (Padlinówka skórnica) może rozwijać się w gnijącej materii roślinnej. Wiele gatunków potrafi się rozwijać w żywych zwierzętach, w tym człowieku. Niektóre wykazują w tym względzie specjalizacje. Melanomyinae rozwijają się w żywych ślimakach, powodując ich śmierć, a Helicoboscinae wybierają do składania jaj martwe bądź umierające ślimakowate. Rodzaje takie jak Bellardia, Onesia i Pollenia są drapieżnikami bądź pasożytami dżdżownicowatych. Stomorhina zjada jaja szarańczy. Zaliczane tu niekiedy Rhinophoridae są wyspecjalizowanymi parazytoidami lądowych równonogów[2].
Część autorów włącza też doń Rhinophoridae w randze podrodziny, ale większość współczesnych wyróżnia je jako osobną rodzinę[2][3]. Molekularne badania filogenetyczne Singha i Wellsa z 2013 roku wskazują na polifiletyzm plujkowatych w takim rozumieniu. Według wyników tych badań podrodzina Mesembrinellinae nie tylko nie należy do plujkowatych, ale nie należy również do kladu Calliphoridae+Rhinophoridae+Tachinidae o dobrze wspartym monofiletyzmie, zaś podrodzina Polleniinae jawi się jako grupa siostrzanarączycowatych. Podobnie jak w trzech poprzednich analizach filogenetycznych nie udało się natomiast pewnie ustalić relacji między plujkowatymi a pozostałymi rodzinami Oestroidea[3].
Znaczenie
Plujkowate odgrywają w ekosystemach olbrzymią rolę w rozkładzie martwej materii. Potomstwo 2000 osobników konsumuje 300 kg padliny w ciągu trzech dni[2]. Fakt, że muchówki te jako pierwsze pojawiają się przy padlinie, wykorzystuje się w entomologii sądowej do ustalenia czasu zgonu[4][2].
Wiele gatunków wywołuje muszyce zwierząt, w tym ludzi. Najczęściej jaja składane są w ranach. Mniej liczne gatunki mogą składać jaja w zdrowych tkankach. W Europie, Australii i południowej Afryce muszycę owiec wywołują Lucilia cuprina i L. sericata[4]. W Europie odnotowano jako sprawców przypadków wywołania muszycy za pośrednictwem ran np. L. sericata, L. illustris i L. caesar[2]. W tropikalnej Afryce żyje Cordylobia anthropophaga, która wywołuje muszyce dużych ssaków, okazjonalnie także ludzi, przy czym składa jaja na glebie lub suszącej się bieliźnie i larwy aktywnie poszukują żywiciela[4]. Larwy z rodzaju Auchmeromyia nie żywią się stałą tkanką żywiciela, lecz robią dziurkę w jego skórze, przez którą ssą krew – ofiarami A. senegalensis padają niekiedy śpiący ludzie, choć głównymi żywicielami są duże ssaki, jak guźce[5]. Larwy niektórych gatunków, zwłaszcza wspomnianej L. sericata, stosuje się w medycynie do oczyszczania trudno gojących się ran (tzw. larwoterapia)[4].
Niektóre gatunki kałożerne składają również jaja na produktach spożywczych, jak np. ryby i gotowane mięso, będąc wskutek tego wektorami różnych chorób. Notowane jako przenosiciele wirusów, bakterii, pierwotniaków i płazińców[2].
Przypisy
↑ abcdJames P. Dear. Calliphoridae (Diptera: Insecta). „Fauna of New Zealand”. 8, 1985. Wellington: DSIR.brak numeru strony
↑ abcdefghijklKnut Rognes: Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fennoscandia and Denmark. Brill, 1991, seria: Fauna Entomologica Scandinavica. ISBN 978-90-04-09304-1. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefBaneshwar Singh, Jeffrey D. Wells. „Journal of Medical Entomology”. 50 (1), s. 15-23, 2013. Entomological Society of America.
↑ abcdeRyszard Szadziewski, Wojtek Giłka: Rząd: muchówki — Diptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 416.
↑J. Goddard: Physician's Guide to Arthropods of Medical Importance. 2007. ISBN 978-0-8493-8539-1. Brak numerów stron w książce