Rozróżnianie poszczególnych gatunków jest trudne (wymagane jest zastosowanie mikroskopu skaningowego i oznaczanie nieczęstych okazów z organami generatywnymi)[9][10]. Stąd te same nazwy mogą odnosić się do różnych gatunków[11]. Rośliny o dużym znaczeniu ekonomicznym jako zielony nawóz, paszowe, poza tym uprawiane jako ozdobne w stawach i akwariach[6][9]. Ze względu na znaczenie ekonomiczne rodzaj należy do paproci będących przedmiotem najbardziej intensywnych badań naukowych[10]. Nazwa rodzajowa pochodzi od greckich słów azo – wysychać i olluo – zabijać, co wynika stąd, że rośliny są wrażliwe na wysychanie[9]. Masowy rozwój azolli 49 milionów lat temu spowodował zmiany w klimacie znane jako epizod Azolla[12][13]. Prawie wszystkie gatunki mają liczbę chromosomów 2n=44[14].
Azolla filiculoidesAzolla pinnataStawy do hodowli azolli w Filipinach
Morfologia
Pokrój
Drobne, delikatne, nieregularnie rozgałęzione pędy ścielące się na powierzchni wody[15]. U form rozgałęzionych osiągają zwykle 1–3 cm długości, u prosto rosnących do 5 cm[10]. Z wierzchu pędy gęsto okryte są liśćmi, od spodu korzenie wyrastają pojedynczo lub w pęczkach[15]. Osiągają długość do 5 cm[10]. Pędy są nagie z wyjątkiem górnej powierzchni liści[10], zielone lub czerwonawe[16].
Wyrastają naprzemianlegle po górnej stronie pędu w dwóch prostnicach. Podzielone są na dwa płaty. Górny płat jest asymilacyjny, na brzegu tworzony przez jedną warstwę komórek, ale w części środkowej grubszy. Od spodu z przestworami, w których żyją sinice z rodzaju Anabaena[15]. Na górnej powierzchni tego płatu liścia rozwijają się 1–2-komórkowe włoski[10]. Dolny płat liścia jest jednowarstwowy, bezbarwny i unosi się na powierzchni wody[6].
Sporokarpia zawierające liczne mikrosporangia są duże i kuliste. Sporokarpia z pojedynczym makrosporangium są elipsoidalne i mniejsze. W początkowej fazie rozwoju w każdym sporokarpie na krótkim, ale grubym osadniku powstaje makrospora dzieląca się na 8 komórek macierzystych makrospor. Na tym etapie u nasady osadnika rozwijają się mikrosporangia, które albo zamierają umożliwiając dalszy rozwój makrosporangium, albo przerastają makrosporangium powodując jego obumarcie i zaniknięcie. Jeśli dalszy rozwój makrosporangium przebiega w sposób niezakłócony, to powstają w nim 32 zarodniki, z których dojrzewa jeden jako makrospora. W mikrosporangiach powstają najpierw 32 zarodniki, a po dalszym podziale 64 i wszystkie one dojrzewają. Mikrospory łączą się po 8–12 tworząc tzw. massulę, wypełnioną kilkoma dużymi wakuolami, na szczycie zawierającą haczykowate wyrostki[15].
Dojrzałe sporokarpia opadają na dno zbiornika i tu rozpuszczeniu ulegają ich ściany. Uwolnione massule unoszone są przez wodę i te z mikrosporami przyczepiają się za pomocą haczyków do massuli zawierającej makrosporę. Wówczas rozwijają się bardzo zredukowane gametofity. Gametofit męski kiełkuje z mikrospor wewnątrz massuli, powstaje pojedyncza plemnia z której centralnej komórki powstaje 8 komórek macierzystych plemników. Wydostają się one przez ścianę massuli i dokonują zapłodnienia komórki jajowej w rodni rozwijającej się na gametoficie żeńskim wewnątrz makrospory. Powstający zarodek wydostaje się ze ścian zarodnika[15].
Rośliny łatwo rozmnażają się wegetatywnie, rozwijając się z łatwo odłamujących się fragmentów pędów[15]. W ciągu trzech dni w optymalnych warunkach mogą podwoić swoją masę. Generatywnie rozmnażają się rzadko[9].
Systematyka
Pozycja systematyczna według Smitha i in. (2006) i systemu PPG I (2016)
W obrębie rodzaju wyróżniane są dwie sekcje: Azolla i Rhizosperma (Meyen) Mettenius, traktowane czasem jako podrodzaje. Gatunki z sekcji Azolla występują na kontynentach amerykańskich i wyróżniają się rozgałęzieniami dychotomicznymi pędów, obecnością trzech gąbczastych organów pływających w górnej części makrospory oraz obecnością prostych haczyków na powierzchni massuli z mikrosporami. U roślin z sekcji Rhizosperma rozgałęzienia są pierzaste, makrosporokap wyposażony jest w 9 pływaków, a massule z mikrosporangiami mają włoski igiełkowate lub pozbawione są wyrostków[10]. Rodzaj był w dawnych epokach znacznie bardziej zróżnicowany, z kredy znanych jest ok. 30 gatunków azolli[10].
Azolla bywa uprawiana na polach ryżowych i stosowana jako zielony nawóz. Wiąże się to z tym, że współżyje ona symbiotycznie z sinicami z różnych gatunków (dawniej opisywanych jako Nostoc azollae lub Anabaena azollae), które mają zdolność diazotrofii, tj. przyswajania azotu atmosferycznego[17]. Wiązanie azotu cząsteczkowego przez taki układ ocenia się na 83–125 kg × ha−1 × rok−1 (symbioza na polach ryżowych)[18]. Uprawa tych roślin na polach ryżowych, następnie ich odwadnianie i pozwolenie na rozłożenie się maty z pędów azolli użyźnia podłoże do tego stopnia, że przyczyniać się może do 150% wzrostu plonu ryżu[9]. Kilka gatunków jest hodowanych poza tym jako rośliny pastewne służące do karmienia ryb, kaczkowatych i zwierząt gospodarskich[9]. Ze względu na swą oryginalność rośliny uprawiane są także jako ozdobne w stawach, terrariach i jako rośliny akwariowe[9].
Uprawa i hodowla
Azolla jest wrażliwa na działanie chemicznych środków ochrony roślin. Najlepiej rośnie w klimacie ciepłym. Chłód powoduje przebarwianie się pędów na kolor czerwony, podobnie działa też silne nasłonecznienie[9] i inne czynniki stresowe (zasolenie, niedostatek substancji odżywczych)[10]. Rośliny są wrażliwe na niskie temperatury i mróz. Pędy obumierające podczas chłodnych zim, mogą odradzać się wiosną z pąków przeżywających okres niekorzystny na dnie zbiorników[9].
Ze względu na znaczenie ekonomiczne w pierwszych latach XXI wieku trwały zabiegi hodowlane nad ok. 600 odmianami azolli zmierzające do uzyskania form odpornych na choroby grzybowe, owady, cechujące się większą tolerancją na wyższe i niższe temperatury[9].
Przypisy
↑Michael A.M.A.RuggieroMichael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28](ang.).
↑ abThe Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
↑ abSmith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2010-05-06]. (ang.).
↑ abAzolla. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2016-03-31].
↑ abcdChristopher D.K. Cook i in.: Water plants of the world. Hague: Dr. W. Junk b,v, Publishers, 1974, s. 86–87.
↑ abZbigniewZ.MirekZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 39, ISBN 978-83-62975-45-7.
↑B. Tokarska-Guzik, Z. Dajdok, M. Zając, A. Zając, A. Urbisz, W. Danielewicz: Rośliny obcego pochodzenia w Polsce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków inwazyjnych. Warszawa: Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska, 2012. ISBN 978-83-62940-34-9. Brak numerów stron w książce
↑ abcdefghijThomas A. Lumpkin: Azolla. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2016-03-31].
↑C.C.EvrardC.C., C. VanC.V.HoveC. VanC.V., Taxonomy of the American Azolla Species (Azollaceae): A Critical Review, „Systematics and Geography of Plants”, 74 (2), 2004, s. 301–318, ISSN1374-7886, JSTOR: 3668500.
↑ abcdefZbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 787–791. ISBN 83-01-04394-6.
↑ abGarrett E.G.E.CrowGarrett E.G.E., C. BarreC.B.HellquistC. BarreC.B., Aquatic and Wetland Plants of Northeastern North America, t. 1, The University of Wisconsin Press, 2000, s. 14, ISBN 0-299-16330-X.
