규이유 오나이로스(Guiyu oneiros)는 가장 초기에 살았던 원시 경골어류이다. 규이유의 화석은 중국 윈난성 취징에 있는 쿠안티 지층(Kuanti Formation)의 약 4억 2500만 년 전 지층에서 발견되었다.^[1]^[2] 규이유는 샤오샹 동물군(Xiaoxiang fauna)의 일부이다. 규이유의 화석은 코노돈트를 지표 화석으로 사용하여 연대를 추정했다. 규이유가 속한 샤오샹 동물군에는 갑주어, 판피어류, 극어류도 포함된다.^[3]

발견과 학명

규이유는 중국의 고생물학자인 쥬 민(Zhu Min) 등에 의해 2009에 기술되었으며, 거의 완전한 화석 표본을 기반으로 한다. 규이유의 학명의 속명은 만다린어의 음역어인 '귀어'에서 유래되었으며, 종명은 원이로는 그리스어로 꿈이라는 의미를 지닌 ὄνειρος에서 유래되었다.^[2]

특징

완모식표본의 가로 길이는 26cm이며, 세로 길이는 11cm이다. 꼬리지느러미는 보존되지 않았으며, 규이유의 전체 길이는 약 30cm로 추정된다.^[2] 머리의 가로 길이는 몸의 가로 길이의 23%를 차지하며, 몸통은 유선형의 형태를 가졌다.^[2] 이는 판피어류의 특징이지만 현대의 경골어류에는 없는 몇 가지 원시적 특징을 가지고 있었다. 현생 경골어류의 골반은 내연골로만 이루어진 반면, 규이유의 골반은 한 쌍의 측면 판과 한 쌍이 아닌 중앙 판을 포함하여 진피 뼈도 포함되어 있다.^[4] 판피어류 및 극어류(기저 줄기 연골어류) 가슴지느러미, 골반지느러미, 등지느러미에는 큰 가시가 있었다. 두개골 뒷쪽에는 3개의 중앙 등판(대부분의 판피어류에서 흉갑의 일부를 구성하는 뼈)이 있었고 세 번째 등판에는 첫 번째 등지느러미 가시가 있었다.^[5] 두개골, 비늘 및 기타 피부 뼈는 조기어류 두개골 뼈를 덮고 있는 조직인 가노인으로 덮여 있었다.^[2]

분류

처음에는 이들을 조기어류와 육기어류의 해부학적 특징을 모두 갖춘 줄기 육기어류로 묘사되었다.^[2] 규이유는 경골어류의 초기 다양화에 대해 알려준다. 경골어류(경골어상강)는 육기어류(육기어강)와 조기어류(조기어강)로 나뉜다. 만약, 규이유가 육기어류였다면, 경골어류가 두 갈래로 갈라진 사건은 늦어도 4억 1900만 년 전^[2] 또는 4억 2500만 년 전^[1]인 실루리아기 후기에 이미 발생했을 것이다. 규이유는 3속의 원시 경골어류인 아초아니아(Achoania), 프사롤레피스(Psarolepis), 스파랄레피스(Sparalepis)와 함께 한 분류군에 속해 있으며, 여기에 속하는 4속의 원시 경골어류를 비공식적으로 프사롤레스피스류(Psarolepid)라고 부른다.^[6]

아래의 분지도는 규이유를 원시 경골어류로 묘사한 유(Yu)와 연구진이 2010년에 발표한 논문에 수록된 분지도를 바탕으로 만든 분지도이다.^[7]

경골어상강

	리피디스티아 →폐어 및 사지류

	스틸로이크티스

엑티니스티아

	총기어형아강

	에오엑티니스티아

온니코두스형목

	아초아니아

	프사롤레피스

규이유

미만니아

리귤랄레피스

규이유와 다른 원시 경골어류의 많은 원시적 특징으로 인해 이들이 조기어류와 육기어류가 형성한 계통의 바깥에 있는 줄기 줄기 경골어류라고 추측했다. 이 이론은 2017년 중국 초기 데본기의 줄기 육기어류인 프틱톨레피스에 대한 설명이 나오기 전까지 계통 발생학적 분석에서 거의 지지를 받지 못했다. 이후 계통 발생학적 분석을 통해 규이유와 다른 원시 경골어류가 왕관군 경골어류의 자매 그룹으로 밝혀졌다. 이 연구의 분지도는 다음과 같다.^[6]

육기어강

	리피디스티아 →폐어 및 사지류

	스틸로이크티스