거울신경세포(Mirror neuron)는 특정 움직임을 수행할 때와 다른 개체의 특정한 움직임을 관찰할 때 모두 활성화되는 신경세포이다.^[1][2][3] 이러한 특성 때문에 "거울"이라는 이름이 붙여졌다. 인간,^[4] 영장류,^[5] 조류에서^[6] 존재가 확인되었다.

사람에서는 전운동피질_{premotor cortex}과 하두정피질_{inferior parietal cortex}에서 일관되게 관측된다.^[7]

거울신경세포가 최근 10년간 신경과학 분야에서 이루어진 중요한 발견 중 하나라고 생각하는 일부 과학자 중 V. S. 라마찬드란은^[8] 거울신경세포가 모방과 언어 습득에서 가장 중요한 역할을 한다고 생각한다. 그러나 어떻게 거울신경세포가 활동해서 모방과 같은 인지 기능을 도와줄 수 있는지를 묘사하는 실험가능한 가설은 아직 없는 형편이다.^[9]

관찰되는 뇌 현상의 원인이 되는 어떤 신경세포 하나가 존재하는 것은 아니라고 여겨진다. 이보다는 전체에 걸친 일종의 네트워크로서 행동을 관찰할 때 활동하는 것으로 보인다. 조류에서는 거울신경세포가 활성되는 일종의 행동 모방 체계의 존재가 어느 정도 밝혀졌으나 사람에서는 아직 밝혀지지 않았다.^[5][10]

거울신경 체계는 '추측'의 주체로 기능한다. 이 신경세포는 다른 사람의 행동을 이해할 때, 모방을 이용해 새로운 기술을 배울 때 중요한 역할을 하리라고 여겨진다. 일부 연구자는 동물들이 거울 체계를 이용해 관찰된 행동을 흉내내리라고 생각하며, 그런 활동을 이용해 우리의 마음 이론 기술에 기여하리라고 간주하는데^[11][12] 다른 과학자는 거울신경세포가 언어 능력과 관련되어 있으리라고 생각한다.^[13] 또한 그 입장의 학자들은 거울 체계에 생긴 문제가 자폐증을 비롯한 인지 장애의 원인이 될 듯하다고 주장했다.^[14][15] 거울신경세포의 역기능과 자폐증 사이의 관계는 불확실하고 거울신경세포가 자폐증의 주요한 특징들과 관련되어 있을 듯하지는 않다.^[9]

1980년대에서 1990년대에 이탈리아의 파르마에 있는 대학에서 함께 일하던 자코모 리촐라티_{Giacomo Rizzolatti}와 연구진은 원숭이가 손으로 물체를 잡거나 세심하게 다룰 때 그런 행동을 조절하는 신경을 연구하려고 마카크의 하두정피질에 전극을 설치하였다. 실험을 진행하면서, 그 사람들은 원숭이가 음식 조각에 손을 뻗는 것을 관장하는 하나의 신경세포가 원숭이의 뇌 안에 있다는 내용을 실험일지에 기록하였다. 그래서 연구원들은 특정한 운동을 할 때 그 신경세포가 얼마만큼 활동하는지를 측정하고자 했다.^[16] 그 사람들은 원숭이가 자신들이 음식을 집을 때 하듯이 사람이 음식 조각을 집어 올리는 것을 보았을 때 원숭이의 신경세포 일부가 연구원들이 기록한 대로 반응한다는 것을 발견했다. 더 나아가 연구원들은 실험을 이용해 원숭이의 하전두피질과 하두정피질에 있는 신경세포의 대략 10% 정도가 '거울'과 같은 특성이 있으며 손으로 어떤 행위를 하거나 다른 대상의 행동을 관찰할 때 반응한다는 사실을 확인했다. 최근에는 크리스티안 케이서스_{Christian Keysers}와 그 사람의 동료들이 인간과 원숭이에서 그러한 신경세포가 존재한다는 것을 입증했고 거울 체계가 다른 대상의 행동이 일으키는 소리에도 반응한다는 사실도 확인했다.^[17][18]

이러한 실험 결과는 학술지에 게재되었고,^[19] 거울신경세포가 전두부 대뇌피질 아래쪽과 두정부 대뇌피질 아래쪽에 있다는 것도 다른 연구진에 대해 검증되었다.^[20] 거울신경체계가 인간에게 존재한다는 주장은 fMRI, TMS, EEG 같은 장치나 행동 관찰을 통해 입증할 수 있다. 이렇게 뇌에서 인간이 특정한 행동하거나 다른 대상의 행동을 관찰하는 동안 활성화하는 영역을 확인할 수 있는데, 사람에서의 그 활성 영역과 마카크의 뇌에서 발견된 영역은 상당한 유사성을 보인다.^[21]

동물 중에서 지금까지 거울신경세포가 연구된 경우는 오직 마카크 한 종뿐이다. 이 원숭이에서는 거울신경세포가 하전두회(inferior frontal gyrus:region F5, 아래이마이랑)와 하두정소엽(inferior parietal lobule, 아래마루소엽)에서 발견되었다.^[22]

현재까지 나온 가설로는, 거울신경세포는 그 동물이 다른 동물의 행동을 이해하는 것을 매개하는 역할을 한다. 예컨대, 원숭이 뇌의 거울신경세포는 원숭이가 종이 조각을 찢을 때, 원숭이가 사람이 종이 찢는 것을 볼 때, 모습은 보이지 않지만 종이가 찢어지는 소리가 들릴 때 반응한다. 이러한 세포의 특성 때문에 연구원들은 어떤 행위를 원숭이가 하든지 아니면 또다른 동물이 하든지와 상관없이, 거울신경세포가 '종이 찢기'와 같은 추상적개념^[23]을 암호화하고 신경에 전달한다고 생각하였다.^[24]

마카크의 뇌에 있는 거울신경세포가 어떠한 기능을 하는지는 아직 정확히 알 수 없다. 어른 마카크는 모방을 이용해 배우지 않는 듯하다. 최근에 이루어지는 실험을 보면, 어린 마카크는 신생아로 제한된 측두창(limited temporal window)을 지녔을 때뿐이기는 할지라도 인간의 얼굴 움직임을 모방할 수 있다고 하나^[25] 그 모방 행위에 거울신경세포가 어떠한 기초를 제공하는지는 알 수 없다.

어른 원숭이는, 거울신경세포는 다른 원숭이가 하는 행동이 무엇을 하는 것인지를 이해하는 데 도움을 주거나 다른 원숭이의 행동을 인식하는 데 도움을 주는 것으로 보인다.^[26]

인간의 뇌를 연구할 때 하나의 신경세포만을 따로 떼어 내어 연구한다는 것은 일부에 한정되지 아니하고 전체에 걸쳐 가능하지 않아서 과학자들은 인간이 거울신경세포가 있다고 확신할 수 없으나 기능성 자기공명영상장치를 이용한 뇌 이미지 실험의 결과는, 인간이 어떤 행동을 하거나 다른 사람이 어떤 행동을 하는 것을 볼 때 인간 뇌의 대뇌피질 전두엽 아래쪽과 두정엽 위쪽에서 활발한 반응이 나타난다는 점을 보여 준 실험 결과는 뇌의 특정 영역이 거울신경세포를 담는다는 점을 시사하고 이런 결과에 기초해 과학자들은 그 영역들을 인간의 거울신경세포로 규정했지만^[27] 최근 연구는 인간의 '거울신경 영역'에서 온 신호를 fMRI가 측정한 결과로 볼 때 그것이 반드시 진짜 거울신경세포가 발생하게 하는 신호와 같은 것은 아니라는 점을 보여 준다. 즉, 개별 신경세포가 자신과 다른 신경세포를 대상으로 하여 같이 반응하는 식의 신호가 아니라는 것이다.^[28] 이런 이유 때문에, 인간을 연구할 때는 "거울신경세포"보다 "거울신경 체계"(mirror neuron system)에 초점을 맞춘다.

중간에 매개가 되는 여러 사물을 이용한 측정법이 인간의 거울신경 체계 연구에 사용되곤 한다. 예컨대, 한 사람이 다른 사람의 행동을 관찰했을 때 그 사람의 뇌에 있는 운동 피질은 자극에 조금 더 반응해서 그 반응 정도를 측정할 수 있다.^[29]

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