Enterococcus faecalis Lactobacillus sp.Streptococcus mutans 乳酸菌 （にゅうさんきん）は、代謝 により乳酸 を産生する細菌類 の総称。生育の為には糖類 、アミノ酸 、ビタミンB 群、ミネラル (Mn , Mg , Fe 等の金属 )が必要な細菌類[ 1] ヨーグルト 、乳酸菌飲料 、漬け物 など食品の発酵 に寄与する。一部の乳酸菌は腸 などの消化管 （腸内細菌 ）や膣 に常在して、他の微生物 と共生あるいは拮抗することによって腸内環境の恒常性 維持に役立っていると考えられている。
乳酸菌という名称は、細菌の生物学的な分類上の特定の菌種を指すものではなく、その性状に対して名付けられたものである。乳酸発酵 によって糖類から多量の乳酸を産生し、かつ、悪臭の原因になるような腐敗物質を作らないものが、一般に乳酸菌と呼ばれる。乳酸菌は、また、TCA回路 を有さずその発酵の様式から、乳酸のみを最終産物として作り出すホモ乳酸菌 と、ビタミンC [ 2] アルコール 、酢酸 など乳酸以外のものを同時に産生するヘテロ乳酸菌 に分類される[ 3] 乳酸球菌 （にゅうさんきゅうきん）と桿状の乳酸桿菌 （にゅうさんかんきん）に分類されることもある。ただし、これらはいずれも便宜的な分類名である。
一般に、乳酸菌と呼ばれて利用されることが多い代表的な細菌には、以下のような属が挙げられる。いずれも発酵によって多量の乳酸を産生するだけでなく、比較的低いpH 条件下でよく増殖する。これらの菌にとって乳酸は発酵の最終産物であると同時に、それを作り出して環境を酸性に変えることで他の微生物の繁殖を抑え、自分自身の増殖に有利に導く役割を持つと考えられている。
但し、以下の要件を満たす菌類が乳酸菌とされている[ 1]
グラム陽性
桿菌 ・球菌 芽胞 =なし運動性=なし
消費ブドウ糖 に対して50%以上の乳酸を生成
ナイアシン (B3 )を必須要求
ヘテロ型桿状乳酸菌（21株を実験対象）は例外なくB1 、ニコチン酸 （=ナイアシン(B3 )）（またはニコチン酸アミド）およびパントテン酸 (B5 )を必須生長素として要求し、そのうちDL-乳酸を生産する13株はL. brevis 1株を除く他の12株がB2 を要求しないのに対し、L-乳酸を生産する8株はすべてB2 を要求した[ 4]
ビフィズス菌は、パントテン酸 (B5)をそのまま利用できずパンテチン を必要とし、また、リボフラビン (B2)を必要とするとされる[ 5] B. infantis 、B. breve 、B. bifidum 、B. longum 及びB. adolescentis のすべて）で菌体内にビタミンB1 、B2 、B6 、B12 、C、ニコチン酸(B3 )、葉酸 (B9 )及びビオチン (B7 )を蓄積し、菌体外にはビタミンB6 、B12 及び葉酸を産生した。ヒト（成人）の腸内の平均量のビフィズス菌の推定ビタミン産生量はビタミンB2 、B6 、B12 、Cおよび葉酸で所要量の14-38%を占め無視できない割合と考えられる[ 6] ビタミンB12 については、内因子 と結びついたビタミンB12 が吸収される回腸 の部位からさらに遠位の大腸 でビタミンB12 が産生されているので、ヒトは大腸で作られたビタミンB12 を十分に吸収することができない[ 7]
細菌学・分類学上の区別ではなく生育に利用する基質と生育場所による違いで、次の様に分けられる[ 1] [ 8]
腸管系乳酸菌[ 8] 動物の腸管に生息する。消化液耐性を有する種が多い[ 8] 胆汁酸 に対する耐性、腸の免疫 システムにより排除されないこと、腸壁への付着力、の要因が考えられる[ 9] [ 10] 動物性乳酸菌 動物質に由来する乳酸菌で、主に乳発酵食品（チーズ、ヨーグルト）。欧米での研究の歴史が長い[ 1] 植物性乳酸菌 海洋乳酸菌 石川(2009)により提唱された[ 15]
乳酸菌の分類体系は、1900年代にグラム陽性 、乳酸発酵 （ホモ発酵またはヘテロ発酵）によりラクトバシラス属 、ペディオコッカス属 、ストレプトコッカス属 、ロイコノストック属 の4属とされた。これに形状（桿菌及び球菌）、カタラーゼ 陰性が条件に加えられた。1980年台には細胞壁 ペプチドグリカン 組成、菌体脂肪酸 組成によりストレプトコッカス属からラクトコッカス属 とエンテロコッカス属 が独立し、ラクトバシラス属からカルノバクテリウム属 が独立した。同時期にDNA のGC含量 が利用されるようになり、乳酸菌はグラム陽性の低GC含量群に含められた。1990年代、16S rRNA 系統解析が導入された結果、乳酸菌のほとんどがラクトバシラス目に含まれることとなった。Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 第2版により、ラクトバシラス目は、アエロコックス科 、カルノバクテリウム科 、エンテロコッカス科 、ラクトバシラス科 、ロイコノストック科 、レンサ球菌科 （ストレプトコッカス科）の6科に分類された[ 16]
Lactobacillus )ラクトバシラス属 は、フィルミクテス門 バシラス綱 ラクトバシラス目 ラクトバシラス科 に属するグラム陽性 の桿菌でありラクトバチルス とも呼ばれる。一般に「乳酸桿菌」と呼ぶ場合狭義にはこの属をさす場合が多い。種によって乳酸のみを産生（ホモ乳酸発酵 ）するものと、乳酸以外のものを同時に産生（ヘテロ乳酸発酵 ）するものがある。L. delbrueckii 、L. acidophilus 、L. casei
ラクトバシラス属(Lactobacillus ラクトバチルス・ブルガリクス 、ラクトバチルス・ガセリ 、ラクトバチルス・アシドフィラス など多くのラクトバシラス属に属する種がヨーグルト製造に利用されている。
ヒトや動物の消化管にも多く生息しており、その糞便 からも分離される。また女性の膣 内に生息するデーデルライン桿菌 と呼ばれる細菌群も、主にラクトバシラス属で構成されている。また、L. fructivorans 、L. hilgardii 、L. paracasei 、L. rhamnosus など、ラクトバシラス属の一部にはアルコール に強いものがある。これらは日本酒 醸造の現場では「火落ち菌 」と呼ばれ、この菌の混入 は日本酒の異臭や酸味などの発生（火落ち）の原因になるが、L. paracasei , L. plantarum は、ワイン のマロラクティック発酵 を行う[ 17]
ラクトバチルス・カゼイ・シロタ株 (Lactobacillus casei Shirota ヤクルト 菌」や「LCS」と呼ばれる。
Enterococcus )エンテロコッカス属 は、ラクトバシラス目エンテロコッカス科 に属するグラム陽性の球菌で、ホモ乳酸発酵をする。回腸、盲腸、大腸に生息している。フェカリス (E. faecalis E. faecium ビフィズス菌 ）、ラクトバチルス （アシドフィルス菌）と共に配合されて用いられる事が多い。フェカリス菌 株やEF-2001 株 (E.faecalis EF-2001 ) を加熱殺菌した菌体の免疫賦活能力が高いとされる報告が見られる。なお、 E. faecalis と E. faecium は薬剤耐性 が高く、院内感染 において重要な位置を占める（バンコマイシン耐性腸球菌 の代表的な種である。）[ 18] ニコチン酸 、葉酸 、ビオチン ）を要求し、これらが与えられていると活動が促進される事が知られている[ 19]
Lactococcus )ラクトコッカス属 は、ラクトバシラス目ストレプトコッカス科 に属するグラム陽性の球菌で、連鎖状ないし双球菌の配列をとる。狭義の「乳酸球菌」。ホモ乳酸発酵をする。牛乳や乳製品に多く見られ、これらを原料とした発酵乳製品に用いられる。L. lactis 、L. cremoris など。市販のカスピ海ヨーグルト などに利用されている。
ナイシン は34アミノ酸 残基の多環式抗菌 ペプチド であり、食品の保存料 等に用いられ、Lactococcus lactis Lactococcus lactis の牛乳 やデキストロース 等の天然培地での培養、大麦焼酎粕由来発酵大麦エキスの発酵[ 20] グラム陽性菌 の成長を抑え、食品の寿命を延ばすためにプロセスチーズ や肉、飲料等に添加し加工に用いられる。多くのバクテリオシン が通常近縁種しか阻害しないのに対し、ナイシンはリステリア・モノサイトゲネス （Listeria monocytogenes ）等を含む広い範囲の種に対して効果がある[ 21]
Pediococcus )ペディオコッカス属 は、ラクトバシラス目ラクトバシラス科に属するグラム陽性の球菌で、4連球菌の配列をとる。ホモ乳酸発酵をする。ピクルス などの発酵植物製品から分離されることが多い。P. damnosus など。
Leuconostoc )ロイコノストック属 は、ラクトバシラス目ロイコノストック科 に属するグラム陽性の球菌で、連鎖状ないし双球菌の配列をとる。ヘテロ乳酸発酵をする。ザワークラウト などの発酵植物製品から分離される。L. mesenteroides など。L. mesenteroides は、ワイン のマロラクティック発酵 を行う[ 17]
Streptococcus )ストレプトコッカス属 は、ラクトバシラス目ストレプトコッカス科 に属するグラム陽性の球菌で、連鎖状の配列をとる。ストレプトコッカス属（レンサ球菌 ）は乳酸菌にも分類されている[ 22] Streptococcus thermophilus ヨーグルト （例えばブルガリアヨーグルト ）の製造に利用されている[ 23]
ストレプトコッカス属は、虫歯 （う蝕）の主要因の一つとして重要なミュータンス菌 (S. mutans
ビフィドバクテリウム属 （放線菌門 (Actinobacteria 放線菌網 (Actinobacteridae ビフィドバクテリウム目 (Bifidobacteriales ビフィドバクテリウム科 (Bifidobacteriaceae Bifidobacterium )放線菌門 に属するグラム陽性の偏性嫌気性 桿菌で、増殖の際しばしばV字型、Y字型などに分岐した形態を示す。俗にビフィズス菌 とも呼ばれる。ヘテロ乳酸菌の一種で、乳酸と酢酸を産生する。B. bifidum B. adolescentis
ビフィドバクテリウム属の細菌は、乳児のうち特に母乳栄養 児の消化管内において最も数が多い消化管常在菌である。その後、加齢に伴って他の嫌気性細菌 に取って代わられる。
なお、近年においては、医薬やサプリメントの領域においては、ビフィズス菌は、狭義の乳酸菌（ラクトバシラス目（Lactobacillales ラクトミン という名称での記述がなされる。）とは異なる記述がなされるようになっている事が通常である[ 24] [ 25]
乳酸菌は、さまざまな発酵食品 の製造に用いられてきた。主なものとしては、ヨーグルトや乳酸飲料などの発酵乳製品、キムチ や一部の漬物 、ピクルス 、ザワークラウト 、テンペ 、味噌 などの発酵植物製品、塩辛 [ 15] 鮒寿司 などのなれ寿司 などが挙げられる。乳酸菌による発酵は、これらの食品に酸味を主体とした味や香りの変化を与えるとともに、乳酸によって食品のpH が酸性側に偏ることで、腐敗や食中毒の原因になる他の微生物の繁殖を抑えて食品の長期保存を可能にしている。
また、乳酸菌は発酵の際にビタミンC も産生する菌株があり、馬乳酒 やザワークラウト などは発酵前の生乳等のビタミンCよりも濃度が高くなる[ 26] 牛乳 から摂取する必要がないため、牛乳にはビタミンCがほとんど含まれていないが、牛乳を発酵して作ったヨーグルトでは微量ながらビタミンCが含まれている。一方、他の発酵食品の製造過程において、乳酸菌が雑菌 として混入することが問題になることもある。ラクトバシラス属のL. fructivorans 、L. hilgardii 、L. paracasei 、L. rhamnosus など、アルコール に強い乳酸菌は、酒類 の醸造、発酵中に混入・増殖すると、異臭・酸味を生じて酒の商品価値を失わせてしまう。日本酒醸造の現場ではこれを火落ち 腐造 と言い、これらの菌は「火落ち菌」として造り酒屋たちから恐れられている。また火落ちにより混入した乳酸菌によって醸造後に腐敗することを防止するための手法が経験的に編み出され行われている。これは、「火入れ」と呼ばれる低温殺菌法 で、醸造した酒を65℃の温度で23秒間加熱すればこれらの菌を不活化できる[ 27] 江戸時代 頃から行われていた。
ワイン においても同様に保存中に乳酸菌発酵によって異臭や酸味を生じることがあり、その原因を究明しようとしたルイ・パスツール の研究によって、食物が腐敗 するメカニズムが解明され、またパスチャライゼーション と呼ばれる低温殺菌法の発明につながった。
L. lactis は、ナイシン とよばれる抗菌ペプチド（バクテリオシン ）を生産する。ナイシンは、黄色ブドウ球菌 やリステリア菌 などの食品腐敗菌に対して高い抗菌活性を持つため、その抗菌作用を期待して食品添加物 として世界中で広く用いられている。
乳酸菌のうち、特にラクトバシラス属とビフィドバクテリウム属は、ヒトの消化管内や女性の膣内に常在し、常在細菌叢 （じょうざいさいきんそう）の一部を成している。これらの乳酸菌は、口腔内のう蝕 を除いて直接ヒトの病気の原因になることはなく、むしろ生体にとって有益になるバリヤーとして機能していると考えられている。そのため、乳酸菌は「善玉菌」と表現される場合もある。ただし、極めて稀な例だが、乳酸菌血症などの感染症の原因になる例も報告されている[要出典 。
ヒトの口腔内には多くの細菌が生息するが、Lactobacillus 属も多く生息している。主なものとしては、L. oris 、L. casei 、L. salivarius 、L. brevis などである。このLactobacillus 属はう蝕 の発生に関与するとされている。1889年に歯科医師のMillerが『ヒト口腔の微生物』という研究書を出版してから20世紀半ばまで、乳酸桿菌が齲蝕の主たる原因とされていた。しかし、現在では乳酸を産生する能力は高いものの、歯面への付着能力が低く、プラーク中の菌数は少ないため、齲蝕原性は強くなく（主因では無い）、齲蝕の進行を促進するものであるとされる。
健康なヒトの腸内にはたくさんの種類の微生物が生息しており、ほぼすべての人の腸内からは、ラクトバシラス属 やビフィドバクテリウム属 の乳酸菌が検出される。これらの乳酸菌は、俗に言う「腸内の善玉菌」の一種として捉えられる場合が多く、腸内常在細菌叢（腸内フローラ ）において、これらの細菌の割合を増やすことが健康増進の役に立つという仮説が立てられている。ただしその有効性については、意義があるとする実験結果と関連が認められないとする結果がそれぞれ複数得られており、結論が出ていない。
人体に有益な乳酸菌を摂取するという考えは、パスツール研究所 に所属していたロシアの科学者であるイリヤ・メチニコフ の発案だとされる。メチニコフは、小腸内から発見された毒性を示す化合物が吸収されると害になるという内容の自家中毒説を唱えていた。そして、1907年に『不老長寿論』という著書を出版し、ブルガリア に長寿者が多いことに目をつけ、ブルガリアの乳酸菌を摂取させたところ、腐敗物質が減少したので自家中毒を防止できて長寿になると唱えた。ブルガリアの乳酸菌の他に、ケフィア や酢漬け、塩漬けの食品によって人々が知らず知らずのうちに乳酸菌を摂取していることを指摘している[ 28]
その後もこうした仮説による研究は発展していった。そして、疾患の原因は様々だが、有害な腸内細菌が作る毒素も生活習慣病 につながる一因であるということが分かっている[ 29]
腸内常在細菌叢のバランスを改善することを目的とした製品が開発されている。このうち、乳酸菌などの細菌を生きたまま含むもののことをプロバイオティクス プレバイオティクス 健康食品 として販売され、利用されている。
メチニコフが見出したヨーグルトをはじめ、初期に開発されたほとんどのプロバイオティクス製品については、その後の研究から摂取してもほとんどの乳酸菌が胃で死滅してしまい、腸に到達しないことが明らかになった。そして、製剤技術や新しい乳酸菌株の開発によって、生きたままの菌を腸に到達させることが可能になったが、最近の研究では、加熱死菌体も疾病予防効果などを有することが報告されている[ 30] Lactobacillus や Bifidobacterium がヒトの腸内で生残することは困難と報告されている[ 30]
善玉菌と呼ばれるものにはビフィズス菌に代表されるBifidobacterium 属や、乳酸桿菌と呼ばれるLactobacillus 属の細菌など乳酸や酪酸 など有機酸 を作るものが多く、悪玉菌にはウェルシュ菌 に代表されるClostridium 属や大腸菌など、悪臭のもととなるいわゆる腐敗物質を産生するものを指すことが多い。悪玉菌は二次胆汁酸 やニトロソアミン といった発がん性 のある物質を作る。悪玉菌は有機酸の多い環境では生育しにくいものも多い。
日本では、科学的根拠がある特定保健用食品 （トクホ）には食品の機能の表示が認可されている。認可された食品はヨーグルトとして乳酸菌を含んでおり、食品の摂取によって便秘や下痢の改善、善玉菌に分類される菌が増殖し有機酸が増え、悪玉菌が減少しアンモニアが減ったため腸内環境が改善されたことを示す研究結果が多い[ 31] 血圧 や血清コレステロールの低下が確認された製品がある。花粉症 などのアレルギー症状が軽減されるという研究報告もある[ 32]
大腸 は、そもそも腸内細菌の活動による発酵産物である酪酸 などの短鎖脂肪酸 を主としたエネルギー源として活動している[ 33]
デーデルライン桿菌 （ドイツ語版 ） アルベルト・デーデルライン （ドイツ語版 ） グリコーゲン が蓄積するが、これらの乳酸菌は剥離した細胞のグリコーゲンを栄養源として定着している。これらの菌が産生する乳酸によって膣内のpHは酸性に保たれており、このことによって他の病原細菌の侵入増殖を阻害する。すなわちデーデルライン桿菌は、「膣の自浄作用」を担い、生体バリヤーとしての役割を果たしていると考えられている。
1857年に発見され、1919年に分類体系の基礎が作られた[ 3] 種菌 （スターター）が使用される[ 3]
耐塩性 乳酸菌（好塩性乳酸菌）の一部（ Pediococcus halophilus [ 34] Lactobacillus plantarum , Tetracoccus sp., Pediococcus acidilactici [ 35] 醤油 、味噌 、魚醤 などの良好な発酵に関わり重要な働きをしているが、一部の耐塩性乳酸菌( Lactobacillus fructivorans )は二酸化炭素を発生して食品を変敗（食品等が変質し食用に適さない状態となる事）させる事もある[ 36]
サイレージ とは家畜用飼料の一種で、牧草などの飼料作物をサイロなどで発酵させたものである。サイロ などに詰められた牧草 は、嫌気性菌 による発酵により乳酸や酢酸などの有機酸 の成分比率が増え、pH が低くなることにより、牧草の腐敗の原因となるカビ や好気性菌 類の活動が抑えられ、長期保存が可能になる。こうした発酵過程を成功させるために、水分量の調整や乳酸菌などの添加物を投入するなど、農家毎にさまざまなノウハウが培われている。上手に発酵したサイレージは豊富な有機酸が含まれることとなり、ウシ などの家畜の良好な肥育に大きく貢献する。発酵により発生した有機酸において乳酸の占める割合が高いものが良質なサイレージとされる。また、pH4.5以下が望ましいとされる。一般に水分含量は75%前後に調整されるが、40%程度に調整したものを特にヘイレージ（haylage、低水分サイレージ）と呼ぶ。ヘイレージは気密性が悪いと好気的発酵が行われ、品質の低下を招く[ 37]
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