Tanyka
Mandibola olotipo di T. amnicola in vista dorsale (a, b) e ventrale (c, d)
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Clade	Tetrapodomorpha
Clade	Elpistostegalia
Clade	Stegocephalia
Genere	†Tanyka Pardo et al., 2026
Nomenclatura binomiale
†Tanyka amnicola Pardo et al., 2026

Tanyka (il cui nome dal guaraní significa letteralmente "mandibola") è un genere estinto di tetrapode primitivo anfibio, noto dalla Formazione Pedra de Fogo risalente al Permiano inferiore (età Kunguriana^[1]) in Brasile. Il genere comprende un'unica specie, la specie tipo Tanyka amnicola, nota grazie a diversi resti mandibolari. È uno dei pochi tetrapodi primitivi del Gondwana noti per essere sopravvissuti fino al Permiano. La mandibola è fortemente ritorta, con ampie zone che alloggiavano i denti, che probabilmente gli permettevano di triturare piante acquatiche o piccoli invertebrati.  

Prima della scoperta di Tanyka, l'opinione prevalente sull'evoluzione dei tetrapodi era che i primi gruppi basali fossero stati improvvisamente sostituiti da anfibi temnospondyli e amnioti in seguito al collasso della foresta pluviale del Carbonifero alla fine dell'età Moscoviana (circa 307 milioni di anni fa). Tuttavia, Tanyka e altri tetrapodi sopravvissuti fino al Permiano inferiore, come Gaiasia jennyae (descritta nel 2024)^[2], dimostrano che la sostituzione dei tetrapodi basali da parte di temnospondyli e amnioti successivi è stata più complessa di quanto implicassero le ipotesi precedenti.^[3]

Il materiale fossile di Tanyka è stato scoperto negli affioramenti della Formazione Pedra de Fogo vicino a Pastos Bons nel Maranhão, Brasile. Gli esemplari assegnati a questo taxon comprendono diverse mandibole a vari livelli di completezza, conservate al Museu de Arqueologia e Paleontologia (Università Federale di Piauí). I più completi di questi sono catalogati come MAP-PV 662 e MAP-PV 097.^[3] Parte del materiale è stata inizialmente identificata come un temnospondylo rinesuchide indeterminato da Cisneros (2015).^[1] Tuttavia, dopo un riesame di materiale aggiuntivo più completo, è diventato evidente che i fossili appartenevano a un taxon distinto con caratteristiche che lo escludevano da tutti i gruppi di temnospondyli conosciuti.^[3]

Nel 2026, Jason D. Pardo e colleghi descrissero Tanyka amnicola come un nuovo genere e specie di tetrapode primitivo sulla base di questi resti fossili, stabilendo MAP-PV 662 come esemplare olotipo. Il nome del genere, Tanyka, deriva dalla parola guaraní tañykã, che significa "mandibola" o "mento". Il nome della specie, amnicola, è una parola latina che significa "che vive nel fiume o vicino al fiume". Ciò allude alla scoperta dell'olotipo nel letto di un fiume, così come alla probabile ecologia acquatica della specie.^[3]

Tanyka è conosciuta esclusivamente grazie ai resti mandibolari. La mandibola dell'olotipo è lunga circa 17,2 centimetri, e la maggior parte degli altri esemplari citati hanno all'incirca le stesse dimensioni. L'esemplare MAP-PV 360, la parte posteriore di una mandibola, è circa il 25% più grande dell'olotipo. Come in altri tetrapodi basali, la mandibola ha una forma approssimativamente a L in vista dorsale (superiore), in cui l'osso articolare si eleva considerevolmente rispetto alla fila dei denti. Le porzioni laterali e ventrali della mandibola presentano una scultura a nido d'ape, con tubercoli e creste, e tubercoli particolarmente accentuati all'angolo dell'osso angolare.^[3]

Il dentale (osso della mandibola che porta i denti) presenta denti grandi e appiattiti, mentre le tre ossa coronoidee e adsinfisarie sono larghe e portano una pavimentazione di piccoli denticoli. Sebbene si trovino anche negli anfibi bafetidi, i denticoli coronoidei di Tanyka sono comparativamente più grandi e più bulbosi. In alcuni esemplari, questi denticoli appaiono un po' usurati. Come conseguenza della sua forma e torsione, quando le mascelle si chiudevano, si occludevano in modo tale che i denticoli coronoidei entrassero in contatto con la mascella superiore, non con le ossa del dentale, che sarebbero state orientate verso l'esterno.^[3][4]

Le caratteristiche della mandibola di Tanyka indicano che fosse più strettamente imparentata con i tetrapodi basali che con i temnospondyli o gli amnioti. L'ampia serie coronoidea dentellata osservata in Tanyka è comune negli anfibi bafetidi. Allo stesso modo, la mandibola dei bafetidi a volte mostra anche un'area di cresta debolmente sviluppata, sebbene la forte scultura della flangia vista in Tanyka non sia nota in nessun altro tetrapode primitivo.^[3]

Per testare le relazioni e le affinità di Tanyka, Pardo e colleghi (2026) l'hanno inclusa nelle matrici filogenetiche di Ahlberg & Clack (2020)^[5], che include principalmente caratteri relativi alla mandibola e campiona pochi tetrapodi del gruppo corona, e Marsicano et al. (2024)^[2], che ha un insieme di caratteri più ampio e un campionamento più completo di tetrapodi del gruppo corona. Entrambi i set di dati hanno definitivamente collocato Tanyka come parte del gruppo staminale dei tetrapodi. L'ordine di ramificazione di alcuni lignaggi di tetrapodi staminali era incoerente nelle analisi, ma Tanyka è stata riconosciuta come parte di un grado di taxa tradizionalmente considerati 'bafetidi'. Poiché tutti gli altri membri di questo gruppo sono noti dall'età Moscoviana del Carbonifero o ancora più antichi, Tanyka rappresenterebbe il 'bafetide' più recente e l'unico noto dal Permiano. Questi risultati filogenetici indicherebbero che Tanyka si è differenziato dagli altri tetrapodi prima della comparsa del primo tetrapode del gruppo corona, Balanerpeton, circa 346-330 milioni di anni fa. Tanyka rappresenta un lignaggio chiaramente distinto da Gaiasia, un altro tetrapode basale sopravvissuto tardivamente proveniente dalla Namibia, a dimostrazione che i tetrapodi basali erano ancora ecologicamente diversificati fino al Permiano inferiore. Un cladogramma che riassume la possibile collocazione di Tanyka in relazione ad altri tetrapodi basali è mostrato di seguito:^[3]

A causa della forma e dell'articolazione peculiari della mandibola e della dentatura appiattita di Tanyka, Pardo et al. (2026) hanno suggerito che utilizzasse le sue mandibole denticolate per nutrirsi di piccoli invertebrati o raschiare piante acquatiche, piuttosto che per afferrare grandi prede. L'animale potrebbe aver avuto una strategia alimentare simile a quella della sirena maggiore (Siren lacertina), una salamandra odierna, che possiede anch'essa denti coronoidi. Sebbene non sia l'unico tetrapode basale noto ad aver sviluppato una strategia alimentare unica (è stato proposto che Acherontiscus si nutrisse di piccoli invertebrati con guscio duro, mentre Spathicephalus e Sigournea sono stati proposti come filtratori) Tanyka è unico in quanto rappresenta il primo caso documentato di erbivoria o onnivoria nei tetrapodi basali. Questa prova implica che anche nel Permiano inferiore, i tetrapodi basali stavano ancora esplorando nuove nicchie ecologiche mentre competevano con gli amnioti e altri gruppi di anfibi.^[3]

Tanyka è nota dalla Formazione Pedra de Fogo, che risale all'età Kunguriana del Permiano inferiore (Cisuraliano). Le prove biostratigrafiche suggeriscono un'età simile a quella della Formazione Irati brasiliana e della Foresta fossile di Chemnitz tedesca, che sono state datate radiometricamente a 278 milioni di anni fa. La Formazione Pedra de Fogo rappresenta un ecosistema caldo e stagionalmente secco che supportava corpi idrici permanenti abbastanza profondi da ospitare grandi predatori acquatici come Prionosuchus e altri temnospondyli.^[1][3]

Il sistema Pedra de Fogo ospitava una fauna vertebrata diversificata. I generi di pesci identificati includono Anisopleurodontis, Bythiacanthus, Glikmanius, Itapyrodus, Rubencanthus, Sphenacanthus e Taquaralodus.^[6] I primi temnospondyli anfibi e acquatici che sarebbero coesistiti con Tankya in questa formazione includono Prionosuchus, Procuhy e Timonya. I tetrapodi terrestri che si sono differenziati più tardi da questo ecosistema includono captorinidi come Captorhinikos^[7], primi rettili come l'acleistorino Karutia^[8], e alcuni sinapsidi indeterminati.^[9][1]

È interessante notare che Tanyka non mostra una preferenza per un singolo habitat, poiché i fossili a essa attribuiti sono stati trovati in località che rappresentano zone umide effimere e habitat lacustri e di playa. A causa della mancanza di dati esaustivi, non è noto se Tanyka avesse adattamenti fisiologici unici o strategie di storia di vita per tollerare questi ambienti disparati o se questa caratteristica fosse condivisa da altri tetrapodi basali.^[3]

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