Parasaurolophus (il cui nome significa "vicino alla lucertola crestata" in riferimento a Saurolophus[1]) è un genere estinto di dinosauroornitopodehadrosauridae vissuto nel Cretaceo superiore, 76,5-74,5 milioni di anni fa (Campaniano), negli stati di Alberta (Canada), Nuovo Messico e Utah (Stati Uniti), Nord America. Il Parasaurolofo era un erbivoro in grado di camminare sia in postura bipede sia quadrupede. Il genere contiene tre specie: la specie tipoP. walkeri, P. tubicen e P. cyrtocristatus. Il genere è stato descritto nel 1922 da William Parks sulla base di un teschio e uno scheletro parziale, dall'Alberta.
La cresta vuota conteneva una serie di tubi che allungavano i condotti nasali: una sorta di versione ossea della proboscide di un elefante. Forse la usava per produrre richiami squillanti e riuscire a tenersi in contatto con i suoi simili nel cuore delle foreste. Ogni specie aveva una cresta diversa, per cui è probabile che anche i loro richiami fossero diversi. L'estesa cresta ossea faceva parte della testa dell'animale e nella specie del parasaurolophus walkeri, (sopra) era lunga quanto il cranio.
Il Parasaurolofo era un adrosauride, una famiglia di dinosauri di medie-grandi dimensioni diversificatisi durante il Cretaceo superiore, e noti per il becco ad anatra e la vasta gamma di forme delle loro creste craniche. Il Parasaurolofo in particolare si distingue per la lunga e ampia cresta cranica tubulare che si proietta verso la parte posteriore del cranio. Anche il Charonosaurus dalla Cina, possedeva una struttura simile, pertanto è considerato il suo parente più prossimo, mentre altri lo considerano una specie asiatica del genere. Tra le varie ipotesi proposte sul funzionamento della cresta vi è il suo impiego come display sessuale, come cassa di risonanza acustica, e mezzo per la termoregolazione. Nonostante sia ben noto sia tra i paleontologi sia nei media culturali, il Parasaurolofo è uno degli adrosauridi più rari, ed è noto solo da una manciata di esemplari ben conservati.
Descrizione
Come la maggior parte dei dinosauri, lo scheletro noto del Parasaurolofo è tuttora incompleto. La lunghezza dell'esemplare tipo di P. walkeri è stimata a 9,5 metri (31 piedi), per un peso stimato a 2,5 tonnellate (2,8 tonnellate corte). Il cranio è lungo circa 1,6 metri (5 piedi, e 3 pollici) di lunghezza, compresa la cresta, mentre cranio tipo di P. tubicen è superiore a 2 metri (6 piedi, e 7 pollici) di lunghezza, indicando un animale ben più grande. L'unico arto conosciuto è relativamente breve per un adrosauride, con una scapola breve ma larga. Il femore misura 103 centimetri (41 pollici) di lunghezza in P. walkeri ed è estremamente robusto per la sua lunghezza, rispetto ad altri adrosauridi. Anche l'omero e le ossa pelviche sono estremamente robuste e ben costruite.
Come molti altri adrosauridi, il Parasaurolofo era in grado di camminare sia su due gambe sia su tutte e quattro. Probabilmente mentre era in cerca di cibo l'animale adottava una locomozione quadrupede più lenta, mentre in caso di pericolo o per spostarsi più velocemente adottava una posizione bipede. Le spine neurali delle vertebre erano molto alte, caratteristica comune nei lambeosaurini; più alte sui fianchi, aumentavano in altezza per tutto il dorso fino alla coda. Alcune impressioni di pelle, noti dalla specie P. walkeri, mostrano una pelle ricoperta di piccoli tubercoli uniformi non sovrapposti, ma non sono riportate strutture più grandi.
Cranio
La caratteristica più evidente del Parasaurolofo è senza dubbio la lunga ed elaborata cresta cranica, che sporgeva dalla parte posteriore della testa ed è composta da un prolungamento della premascella e delle ossa nasali. William Parks, durante la descrizione dell'animale, ipotizzò che la cresta potesse essere attaccata alla nuca dell'animale tramite un legamento, citando la presenza di una tacca, forse patologica, come prova. Anche se questa idea sembra alquanto improbabile, nelle ricostruzioni paleontologiche il Parasaurolofo viene a volte ricostruito con un lembo di pelle tirato tra la cresta e la nuca. La cresta, al suo interno, era cava, con distinti tubi principali per ciascuna narice, che si estendevano fino alla fine della cresta prima di invertire la direzione tornando verso il cranio. Questi condotti erano più semplici in P. walkeri, e più complessi in P. tubicen, dove alcuni condotti erano ciechi mentre altri si incrociavano e si separavano. Mentre le specie P. walkeri e P. tubicen erano provviste di lunghe e voluminose creste leggermente ricurve, la specie P. cyrtocristatus aveva una cresta molto breve con un profilo più circolare.
Classificazione
Come suggerisce il nome, inizialmente il Parasaurolophus fu associato al genere Saurolophus, per la presenza in entrambi i generi di una cresta cranica proiettata posteriormente. Tuttavia, fu in seguito rivalutato come un membro dei lambeosaurini, una sottofamiglia della famiglia degli hadrosauridi, mentre il Saurolophus è classificato come un adrosaurini. Di solito il Parasaurolophus viene classificato in un ramo separato dai lambeosaurini classici caratterizzati da creste a cupola come Corythosaurus, Hypacrosaurus e Lambeosaurus. Sembra infatti che il suo parente più prossimo sia il Charonosaurus, un lambeosaurino con un teschio simile (sebbene la cresta cranica non sia così pronunciata), dalla regione di Amur, nel nord della Cina, con cui forma il clade dei Parasaurolophini. La specie P. cyrtocristatus, con la sua breve cresta arrotondata, sembrerebbe essere la specie più primitiva delle tre, sebbene alcuni considerino tale specie come esemplari subadulti o femmine della specie P. tubicen.
Il nome Parasaurolophus significa "vicino alla lucertola crestata", deriva dal greco antico con para/παρα che significa "accanto" o "vicino", saurus/σαυρος ossia "lucertola" e lophos/λοφος ossia "cresta". La specie tipo P. walkeri, si basa sull'esemplare ROM 768, costituito da un teschio e uno scheletro parziale a cui manca la maggior parte della coda e delle zampe posteriori al di sotto delle ginocchia, ritrovato da una spedizione dell'Università di Toronto nel 1920, nei pressi di Sand Creek lungo il fiume Red Deer in Alberta, Canada. Queste rocce sono oggi conosciute come la Formazione Dinosaur Park, risalente al Campaniano, Cretaceo superiore. William Parks denominò la nuova specie Parasaurolophus walkeri in onore di Sir Byron Edmund Walker, presidente del consiglio della fondazione del Royal Ontario Museum. I resti di Parasaurolophus sono rari in Alberta, e gli unici reperti ritrovati, dopo l'olotipo, sono un cranio parziale, probabilmente, dalla Formazione Dinosaur Park e tre campioni privi di cranio che potrebbero appartenente al genere, provenienti dalla stessa località. In alcuni elenchi faunistici, si menziona il possibile ritrovamento di materiali di P. walkeri nella Formazione Hell Creek in Montana, una formazione rocciosa risalente alla fine del Maastrichtiano.[3]
Nel 1921 Charles H. Sternberg recuperò un cranio parziale (PMU.R1250) da quella che oggi è conosciuta come la Formazione Kirtland nella Contea di San Juan, Nuovo Messico. Questo esemplare è stato inviato a Uppsala, in Svezia, dove Carl Wiman lo descrisse come una seconda specie di Parasaurolophus, ossia P. tubicen, nel 1931. L'epiteto specifico, tubicen deriva dal latino tǔbǐcěn ossia "trombettiere". Un secondo cranio, quasi completo di P. tubicen (NMMNH P-25100) fu ritrovato nel Nuovo Messico, nel 1995. Utilizzando una tomografia computerizzata sul cranio, Robert Sullivan e Thomas Williamson scrissero una monografia della nuova specie nel 1999, che copre gli aspetti della sua anatomia e tassonomia, e le possibili funzioni della cresta. Williamson pubblicò in seguito una revisione indipendente dei resti, in disaccordo con le conclusioni tassonomiche.
John Ostrom descrisse un altro campione (FMNH P27393) in buono stato ritrovato in Nuovo Messico, denominandolo P. cyrtocristatus, nel 1961. Esso comprendeva un cranio parziale, con una breve cresta arrotondata, e gran parte dello scheletro postcraniale, tranne per i piedi, il collo e alcune parti della coda. Il suo nome specifico deriva dal latino curtus ossia "accorciato" e cristatus ossia "crestato". L'esemplare è stato trovato in entrambe le parti superiori della Formazione Fruitland o, più probabilmente, alla base della sovrastante Formazione Kirtland. La gamma di questa specie è stata ampliata nel 1979, quando David B. Weishampel e James A. Jensen descrissero un cranio parziale, con una cresta simile (BYU 2467) dalla Formazione Kaiparowits della Contea di Garfield, Utah. In seguito venne ritrovato un altro cranio nello Utah, con una breve e rotonda cresta come quella di P. cyrtocristatus.
Specie
Il genere Parasaurolophus conta principalmente tre specie: P. walkeri, P. tubicen e P. cyrtocristatus. Tutte possono essere facilmente distinte l'uno dall'altra, con molte caratteristiche differenti. La specie tipo è P. walkeri, noto da alcuni esemplari della Formazione Dinosaur Park. Si distingue dalla altre due specie per la sua cresta tubulare, più corta e internamente più semplice di quella di P. tubicen, ma più grande e dritta rispetto a quella di P. cyrtocristatus.
La seconda specie, P. tubicen è la più grande del genere Parasaurolophus. Visse in Nuovo Messico, ed è nota per tre esemplari, e può essere facilmente riconosciuta dalla altre specie per la sua cresta lunga e diritta, con all'interno una struttura molto complessa rispetto alle altre specie. Tutti gli esemplari noti di P. tubicen provengono dalla De-Na-Zin membro della Formazione Kirtland.
Nel 1961 John Ostrom nominò una terza specie, P. cyrtocristatus. I tre esemplari conosciuti sono stati ritrovati nelle Formazioni Fruitland e Kaiparowits, dello Utah e del Nuovo Messico. Il secondo esemplare, il primo noto dalla formazione Kaiparowits, fu originariamente assegnato ad un taxon specifico. Tra le specie di Parasaurolophus, P. cyrtocristatus è la specie più piccola, e possiede una cresta più piccola e curva. A causa di questa caratteristica insolita si è spesso ipotizzato che invece di una specie distinta, potrebbe in realtà trattarsi di esemplari femmina di P. walkeri o P. tubicen, che erano maschi, anche se i P. tubicen vissero circa un milione di anni dopo. Come notato da Thomas Williamson, il materiale tipo P. cyrtocristatus è circa il 72% delle dimensioni di P. tubicen, ossia vicino alle dimensioni al quale altri lambeosaurini sono interpretati come una dimostrazione di dimorfismo sessuale nelle creste (~ 70% di formato adulto). Anche se molti scienziati hanno supportato la possibilità che P. cyrtocristatus fossero semplicemente degli esemplari femmine, molti altri studi hanno dimostrato il contrario a causa delle differenze di età, la distribuzione e le grandi differenze nella cresta e nella sua struttura interna.
Uno studio pubblicato sul PLoS ONE nel 2014, ha dimostrato che potrebbe esserci un'altra specie di Parasaurolophus. Questo studio, condotto da Xing, ha provato che Charonosaurus jiayinensis potrebbe essere effettivamente una nuova specie di Parasaurolophus, creando la nuova specie P. jiayensis. Se ciò fosse vero prolungherebbe la distribuzione del Parasaurolophus fino alla fine del Maastrichtiano, e constatando la sua presenza anche in Asia.
Paleobiologia
Dieta
Come tutti gli hadrosauridi, il Parasaurolophus era un grande erbivoro terrestre in grado di utilizzare sia una locomozione bipede sia quadrupede, in grado di nutrirsi di un gran numero di piante grazie al sofisticato cranio che gli permetteva di compiere un movimento di rettifica analogo alla masticazione. I suoi denti venivano continuamente sostituiti; ed erano disposti in batterie dentali che potevano contenerne centinaia, di cui solo una manciata venivano perennemente usati. L'animale usava il suo becco per tagliare la vegetazione, per poi spingerla verso i denti in un organo simile alle guance, dove veniva sminuzzata e ingoiata. L'animale poteva nutrirsi di vegetazione che arrivava fino ai 4 metri (13 piedi) da terra. Bob Bakker notò che i lambeosaurini hanno becchi più stretti e piccoli rispetto agli hadrosaurini, implicando che il Parasaurolophus e i suoi parenti più stretti fossero più specializzati nella loro dieta rispetto ai loro cugini dal becco largo ma senza cresta.
Crescita
Il Parasaurolophus è noto per molti esemplari adulti, e solo un esemplare giovane descritto nel 2013. Lo scheletro del giovane animale è stato ritrovato nella Formazione Kaiparowits, nel 2009, grazie ad una spedizione congiunta della The Webb Schools e della Raymond M. Alf Museum of Paleontology (RAM). Secondo la descrizione l'animale aveva solo un anno di vita quando è morto e misurava 2,5 metri di lunghezza. Riferito a Parasaurolophus sp., questo giovane esemplare è stato classificato come RAM 14000, ed è il più completo, così come più giovane, fossile di Parasaurolophus mai trovato. Risalente a circa 75 milioni di anni fa, inoltre, si inserisce perfettamente nelle fasi di crescita conosciute attualmente di Parasaurolophus. Anche se non si conoscono crani intermedi tra RAM 14000 e gli esemplari adulti di Parasaurolophus, è stata trovata una scatola cranica parziale che indicherebbe un individuo a metà strada tra i giovani e gli adulti. Al 25% delle dimensioni adulte totali, questo fossile mostra che la crescita della cresta nei Parasaurolophus iniziava ben prima che in generi correlati, come Corythosaurus. L'età del campione e le sue dimensioni indicano che la crescita di questi animali era molto veloce. La cresta di questo esemplare non era lunga e tubulare come negli adulti, ma basso ed emisferica.
Il cranio di RAM 14000 è quasi completo, con il lato sinistro a cui manca solo un pezzo del mascellare superiore. Tuttavia, il cranio è stato diviso a metà dall'erosione, probabilmente quando si è adagiato sul fondo del letto del fiume dove si è fossilizzato. Le due parti sono state spostate leggermente, con alcune ossa della destra spostate dal blocco principale, anche dall'erosione. Dopo la ricostruzione dello scheletro, i paleontologi hanno notato che il cranio, visto di lato, assomiglia molto a quello di altri giovani lambeosaurini, avendo circa la forma di un trapezio.
Un calco cranica parziale di RAM 14000 è stato ricostruito tramite una scansione CT, il primo caso per un Parasaurolophus di qualsiasi stadio ontogenetico. Il calco è stato ricostruito in due sezioni, una porzione della scatola cranica articolata con la metà sinistra del cranio e la parte rimanente sulla porzione disarticolata della scatola cranica. La loro posizione relativa è stata poi approssimata basandosi sui punti di riferimento cranici e confronto con altri hadrosauridi. A causa degli agenti atmosferici, molti dei canali neuronali più piccoli e i vari forami ossei non possono essere identificati con certezza.
Cresta cranica
Fin dalla sua scoperta sono state avanzate innumerevoli ipotesi sulle funzioni della cresta cranica di Parasaurolophus, ma la maggior parte di esse sono state screditate. Oggi si ritiene che la cresta possa aver avuto diverse funzioni: dalla visualizzazione intraspecifica all'amplificazione del suono per comunicare alla termoregolazione.
Differenze tra le creste
Per quanto riguarda gli altri lambeosaurini, si riteneva che la cresta cranica di Parasaurolophus cambiasse con l'età e in base al dimorfismo sessuale presente negli adulti. James Hopson, uno dei primi ricercatori a descrivere le creste dei lambeosaurini in termini di tali distinzioni, suggerì che la specie P. cyrtocristatus, con la sua piccola cresta arrotondata, rappresentasse in realtà la forma femminile di P. tubicen, mentre Thomas Williamson suggerì che si trattava della sua forma giovane. Nessuna di queste due ipotesi è mai stata ampiamente accettato, ma solo il ritrovamento di altri crani completi e di esemplari giovani, oltre a quello già ritrovato, potrà chiarire queste potenziali relazioni. Williamson ha comunque osservato che, in ogni caso, i giovani Parasaurolophus avevano probabilmente una cresta piccola e arrotondata come P. cyrtocristatus, che, probabilmente, diveniva più lunga e dritta man mano che l'animale raggiungeva la maturità sessuale. Il recente riesaminamento di una scatola cranica precedentemente assegnata ad un giovane Lambeosaurus, ora assegnata ad un giovane Parasaurolophus, fornisce la prova che anche negli esemplari adolescenti la cresta era tubolare. Questo esemplare conserva una piccola svasatura verso l'alto nelle ossa frontali simile, ma più piccolo, a ciò che si vede negli esemplari adulti; negli adulti, i frontali formavano una piattaforma che sosteneva la base della cresta. Questo esemplare indica anche che la crescita della cresta in Parasaurolophus e il profilo facciale degli individui giovani differivano dal modello di crescita di Corythosaurus, Hypacrosaurus e Lambeosaurus, in parte perché la cresta del Parasaurolophus manca l'ossea sottile che costituisce la parte superiore della cresta dei tre lambeosaurini.
Ipotesi scartate
Molti delle prime ipotesi avanzate sulla funzione della cresta facevano riferimento ad un presunto stile di vita acquatico, proposto all'epoca per tutti gli hadrosauridi, una linea comune di pensiero fino al 1960. Così, Alfred Sherwood Romer propose che la lunga cresta servisse da boccaglio, mentre Martin Wilfarth affermò che la cresta fosse un attacco per una proboscide mobile che aiutava l'animale a respirare mentre questo era immerso nell'acqua brucando piante marine. Charles M. Sternberg ipotizzò invece che la cresta servisse a mantenere l'acqua fuori dai polmoni e Ned Colbert sostenne che la cresta fosse un serbatoio d'aria per le immersioni prolungate.
Altre ipotesi furono di natura più fisica. Come accennato in precedenza, William Parks suggerì che la cresta fosse unita alle vertebre tramite legamenti e/o muscoli, contribuendo allo spostamento e a sostenere la testa. Othenio Abel propose la cresta venisse utilizzata come arma nei combattimenti tra membri della stessa specie, e Andrew Milner suggerì che avesse la funzione di spostare il fogliame mentre l'animale si spostava nella fitta vegetazione, come la cresta ossea del moderno casuario. Altre proposte ipotizzavano la presenza di speciali organi: Halszka Osmólska suggerì che la cresta ospitava le ghiandole del sale, e John Ostrom ipotizzò che la cresta ospitava aree estese di tessuto olfattivo migliorando esponenzialmente l'olfatto dei lambeosaurini, che non avevano capacità difensive evidenti. Un suggerimento alquanto insolito e fantasioso fu avanzato dal creazionistaDuane Gish, secondo cui la cresta ospitava delle ghiandole chimiche che avrebbero permesso di lanciare getti di chimici "infuocati" contro nemici, in modo simile al moderno coleottero bombardiere.
La maggior parte di queste ipotesi sono state screditate o rifiutate. Ad esempio, non vi è alcun foro all'estremità della cresta per una funzione di snorkeling. Non ci sono cicatrici muscolari per una proboscide ed è discutibile che un animale provvisto di becco avrebbe avuto bisogno di una proboscide. Anche il suo utilizzo come camera di compensazione proposto, non sarebbe verosimile in quanto non avrebbe tenuto fuori l'acqua. Il suo impiego come serbatoio d'aria sarebbe insufficiente per un animale delle dimensioni di Parasaurolophus. Altri hadrosauridi avevano grandi teste senza bisogno di grandi creste cave che servissero da punti di attacco per il sostegno di legamenti. Inoltre, nessuna delle proposte spiega il motivo per cui la cresta aveva tale forma, e altri lambeosaurini possedevano creste di diverse forme, ma svolgevano funzioni analoghe. Inoltre l'assenza di cavità o l'assenza totale di creste in altri hadrosauridi non spiegherebbe la posizione di ghiandole del sale o sviluppati sistemi olfattivi, indicando che queste non erano funzioni primarie della cresta. Inoltre, lo studio sulle cavità nasali dei lambeosaurini mostra che i nervi olfattivi e corrispondenti tessuti sensoriali erano ampiamente al di fuori della porzione dei passaggi nasali della cresta, così l'espansione della cresta aveva poco a che fare con l'olfatto.
Termoregolazione
L'ampia superficie e la vascolarizzazione della cresta, suggerisce una funzione di termoregolazione. Il primo a proporre una funzione simile alla creste dei lambeosaurini fu Wheeler (1978). Wheeler propose che c'era un collegamento nervoso tra la cresta e il cervello, in modo che quest'ultimo fosse raffreddato dalla prima. L'ipotesi trovò il consenso di Maryanska e Osmólska, che si resero conto che come le lucertole moderne, i dinosauri avrebbero potuto possedere ghiandole del sale, e rinfrescarsi al di fuori della osmo-re golazione. Nel 2006 Evans pubblicò una discussione sulle funzioni delle creste dei lambeosaurini, sostenendo che ciò potesse essere uno dei fattori alla base dell'evoluzione della cresta.
Comunicazione
Una delle ipotesi più accreditate sull'uso della cresta del Parasaurolophus, è l'utilizzo di tale struttura come camera di risonanza per produrre suoni a bassa frequenza per avvisare altri membri di un gruppo o della sua specie. Questa funzione è stata originariamente suggerito da Wiman nel 1931 quando descrisse P. tubicen. Egli osservò che la struttura interna delle creste erano simili a quelle di un cigno, e teorizzò che l'animale utilizzasse questi passaggi nasali allungati per creare rumori a bassa frequenza. Tuttavia, i tubi nasali di Hypacrosaurus, Corythosaurus e Lambeosaurus sono molto più variabili e complicati rispetto alle vie aeree di Parasaurolophus. Una grande quantità di materiale e dati supporta l'ipotesi che la grande, cresta tubolare del Parasaurolophus era una camera di risonanza. Weishampel nel 1981 suggerì che il Parasaurolophus potesse emettere suoni che variavano di frequenza da 55 a 720 Hz, anche se probabilmente tali valori variavano da specie a specie, a causa della forma e delle dimensioni della cresta, più evidenti in P. cyrtocristatus. Hopson scoprì che ci sono prove anatomiche che gli hadrosauridi avessero un udito eccellente. C'è almeno un esempio, nel relativo Corythosaurus, di una sottile staffa (l'osso dell'orecchio dei rettili) che combinata con un ampio spazio per un timpano indica la presenza di un orecchio molto sensibile. Inoltre, il lagena degli hadrosauridi era allungato come quello di un coccodrillo, indicando che la porzione uditiva dell'orecchio interno era ben sviluppata. Sulla base delle similarità tra l'orecchio interno degli hadrosauridi e quello dei coccodrilli, venne proposto che gli hadrosauridi adulti erano sensibili alle alte frequenze, come quelle che poteva per esempio emettere la loro prole. Secondo Weishampel, questo è coerente con una comunicazione tra genitori e figli, indicando anche un possibile comportamento di cure parentali.
La ricostruzione di un cranio eccezionalmente ben conservato di un esemplare di P. tubicen, con passaggi d'aria più complessi di quelli di P. walkeri, ha permesso la ricostruzione del possibile suono emesso dalla cresta dell'animale. Il percorso principale risuona a circa 30 Hz, ma la complicata anatomia del seno nasale provoca picchi e valli di suono. L'altra teoria comportamentale principale è che la cresta venisse utilizzata per il riconoscimento all'interno degli individui della stessa specie. Ciò significa che la cresta avrebbero potuto essere utilizzata per il riconoscimento delle specie, come segnale d'allarme e per altri usi, non sessuali. Questi sono solo alcuni esempi sull'evoluzione delle creste di Parasaurolophus e degli altri hadrosauridi. Invece, funzioni sociali e fisiologiche sono più supportate come funzioni della cresta, concentrandosi sull'identificazione visiva e uditiva. Le grandi dimensioni delle orbite degli hadrosauridi e la presenza di un anello sclerotico negli occhi implicano una vista acuta e abitudini diurne, prova che dimostra che la vista era importante per questi animali. Se la cresta fosse stata davvero attaccata alla nuca tramite una membrana di pelle (come comunemente illustrato), il display visivo proposto sarebbe stato ancora più appariscente. Come suggerito da altri crani di lambeosaurini, la cresta del Parasaurolophus probabilmente consentiva sia l'identificazione del genere (ad esempio lo separa dal Corythosaurus o dal Lambeosaurus) e l'identificazione sessuale per forma e dimensione.
Paleopatologia
Esiste un esemplare di P. walkeri che mostrerebbe le prove di una patologia. Lo scheletro mostra una fessura a forma di V o una tacca nelle vertebre alla base del collo. Originariamente pensata per essere patologica, Parks ha pubblicato una seconda interpretazione, come un allocamento per un legamento che sosteneva la testa, e sarebbe stata legata alla tacca tramite muscoli o legamenti. Un'altra possibilità è che durante la preparazione, il campione sia stato danneggiato, tuttavia si è più propensi a credere che questo intaglio sia il segno di una patologia.
Un'altra possibile patologia è stata notata da Parks, durante lo studio della tacca sulla vertebra cervicale. Nella quarta, quinta e sesta vertebra cervicale, direttamente anteriore alla tacca, le spine neurali sono state danneggiate. La quarta aveva una frattura evidente, e le altre due possedevano un rigonfiamento alla base della rottura.
Paleoecologia
Alberta
Il Parasaurolophus walkeri, proveniente dalla Formazione Dinosaur Parck, era un membro di una fauna variegata e ben documentata di animali preistorici, tra cui diversi dinosauri noti, come i ceratopsidiCentrosaurus, Chasmosaurus e Styracosaurus; altri hadrosauridi come Gryposaurus e Corythosaurus; il tirannosaurideGorgosaurus e gli ankylosauridiEdmontonia, Euoplocephalus e Dyoplosaurus. Tuttavia il Parasaurolophus è membro piuttosto raro di questa particolare fauna. La Formazione Dinosaur Parck è stata interpretata una pianura alluvionale a livello del mare striata di numerosi fiumi, divenendo più paludosa e influenzata dalle condizioni marine nel corso del tempo, quando il mare interno occidentale si spostò verso ovest. Il clima era più caldo di oggi, prevenendo la formazione di ghiacci, diviso in stagioni umide e secche. Le conifere erano le piante dominanti e nelle foreste formavano un baldacchino di piante, con un sottobosco di felci, felci arboree e angiosperme.
Gli hadrosauri meno comuni della Formazione Dinosaur Park, del Dinosaur Provincial Park, come ad esempio il Parasaurolophus, potrebbero rappresentare i resti di individui che sono morti durante le migrazioni attraverso la regione. È possibile che questi animali vivessero, nidificassero e si nutrissero sugli altopiani dove i processi di fossilizzazione sono più rari. La presenza di Parasaurolophus e Kritosaurus in siti fossili di latitudine nord potrebbe rappresentare uno scambio faunistico tra il nord e il sud, altrimenti distinti durante il Cretaceo superiore del Nord America. Entrambi i taxa sono rari al di fuori del bioma meridionale dove, insieme al Pentaceratops, rappresentano i membri dominanti della fauna del luogo.[4]
La datazione radiometrica argon-argon indica che la Formazione Kaiparowits si è depositata tra i 76,6 e i 74,5 milioni di anni fa, durante la fase Campaniano, del Cretaceo superiore. Durante il tardo periodo Cretaceo, il sito della Formazione Kaiparowits era situato vicino alla riva occidentale del Mare interno occidentale, un grande mare interno che diviso il Nord America in due masse distinte, Laramidia ad ovest e l'Appalachia ad est. L'altopiano su cui vivevano i dinosauri era un'antica pianura alluvionale dominata da grandi canali e zone umide abbondanti di torbe paludose, stagni e laghi, delimitata da altopiani. Il clima era umido, in grado di sostenere la ricca gamma di organismi che vivevano in questo ambiente. Questa formazione contiene una delle migliori e più continue registrazioni della vita terrestre del Cretaceo superiore, in tutto il mondo.
Due ricostruzioni di Parasaurolophus un adulto e due giovani
Il Parasaurolophus è uno dei dinosauri erbivori più famosi al mondo, e compare in numerosi media. In Italia il suo nome scientifico è ritenuto difficile da pronunciare correttamente, venendo colloquialmente chiamato Parasaurolofo o più semplicemente Parasauro.
Alcune ricostruzioni di Parasaurolofo sono presenti in diversi parchi tematici a tema preistorico: al Parco Natura Viva di Bussolengo, al parco "Il Mondo della Preistoria" a Simbario e al Parco dei Dinosauri di Castellana Grotte.
Nella serie animata Primal, un esemplare, affetto da una malattia sconosciuta che lo ha trasformato in uno zombie, morde un Argentinosaurus trasmettendogli il morbo e rendendolo una bestia assassina incapace di intendere e di volere.
Nel fumetto della DC ComicsJurassic League, ambientato in un universo parallelo preistorico dove appaiono molti celebri personaggi dell'Universo DC reinterpretati come dinosauri e altri animali preistorici antropomorfi, è presente una versione del supereroe Lanterna Verde dalle sembianze di un Parasaurolofo antropomorfo, chiamato Torcia Verde e "comicamente" caratterizzato dall'avere un muso e un becco simili a quelli di un papero antropomorfo.
Note
^Dinosauri,Le creature più terrificanti della terra, DIX, p. 139, ISBN978-88-95870-05-2.
^Noted as being present, although misspelled as "Thescelosaurus garbani, in " "Dinosaur distribution (Late Cretaceous; North America; South Dakota)." Weishampel, et al. (2004). Page 586.
^ L.E. Zanno e S.D. Sampson, [0897:ANOTMF2.0.CO;2 A new oviraptorosaur (Theropoda; Maniraptora) from the Late Cretaceous (Campanian) of Utah], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, n. 4, 2005, pp. 897–904, DOI:10.1671/0272-4634(2005)025[0897:ANOTMF]2.0.CO;2.
^ J.G. Eaton, R.L. Cifelli, J.H. Hutchinson, J.I. Kirkland e M.J. Parrish, Cretaceous vertebrate faunas from the Kaiparowits Plateau, south-central Utah, in Gillete, David D. (a cura di), Vertebrate Paleontology in Utah, Miscellaneous Publication 99-1, Salt Lake City, Utah Geological Survey, 1999, pp. 345–353, ISBN978-1-55791-634-1.
Bibliografia
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2007 compilation album by RamonesEssentialCompilation album by RamonesReleasedJuly 9, 2007GenrePunk rockLabelChrysalisRamones compilation album chronology Greatest Hits(2006) Essential(2007) Morrissey Curates The Ramones(2014) Professional ratingsReview scoresSourceRatingAllmusic[1] Essential is a compilation album by the punk rock band the Ramones. It was released on July 9, 2007 by Chrysalis. The record is made up of tracks from the group's five albums on the imprint: Brain ...
Alessandro Agostini Nazionalità Italia Altezza 177 cm Peso 67 kg Calcio Ruolo Allenatore (ex difensore) Squadra Genoa (Primavera) Termine carriera 3 settembre 2015 - giocatore CarrieraGiovanili 19??-19?? FiorentinaSquadre di club1 1997-1998 Fiorentina0 (0)1998-2000→ Pistoiese33 (0)2000-2001→ Ternana34 (0)2001-2002 Fiorentina13 (0)2002-2003 Empoli2 (0)2003→ Siena11 (0)2003-2004 Empoli9 (0)2004-2012 Cagliari281 (0)2012-2013...
Village in Spain You can help expand this article with text translated from the corresponding article in Spanish. (August 2011) Click [show] for important translation instructions. View a machine-translated version of the Spanish article. Machine translation, like DeepL or Google Translate, is a useful starting point for translations, but translators must revise errors as necessary and confirm that the translation is accurate, rather than simply copy-pasting machine-translated text into ...
Senegalese literature is written or literary work (novels, poetry, plays and films) which has been produced by writers born in the West African state. Senegalese literary works are mostly written in French,[1] the language of the colonial administration. However, there are many instances of works being written in Arabic[2] and the native languages of Wolof, Pulaar, Mandinka, Diola, Soninke and Serer.[3][4] Oral traditions, in the form of Griot storytellers, con...
هنودمعلومات عامةنسبة التسمية الهند التعداد الكليالتعداد قرابة 1.21 مليار[1][2]تعداد الهند عام 2011ق. 1.32 مليار[3]تقديرات عام 2017ق. 30.8 مليون[4]مناطق الوجود المميزةبلد الأصل الهند البلد الهند الهند نيبال 4,000,000[5] الولايات المتحدة 3,982,398[6] الإمار...
« Machiavel » redirige ici. Pour les autres significations, voir Machiavel (homonymie). Vous lisez un « article de qualité » labellisé en 2018. Nicolas MachiavelPortrait posthume de Nicolas Machiavel, par Santi di Tito, Palazzo Vecchio, Florence.Naissance 3 mai 1469Florence République de FlorenceDécès 21 juin 1527 (à 58 ans)Florence République de FlorenceSépulture Basilique Santa Croce de FlorenceFormation Université de FlorencePrincipaux inté...
Structure des lipopolysaccharides (LPS) Structure d'un lipopolysaccharide (LPS) Les lipopolysaccharides (LPS), également appelés lipoglycanes ou endotoxines, sont de grosses molécules constituées d’un lipide et d’un polysaccharide composé d’un antigène O, d’un noyau externe et d’un noyau interne reliés par une liaison covalente. Ils se trouvent dans la membrane externe des bactéries à Gram négatif. Le lipopolysaccharide (LPS) se lie au récepteur TLR4 et promeut la libéra...
Kabinet Persatuan NasionalKabinet Pemerintahan IndonesiaDibentuk29 Oktober 1999Diselesaikan23 Juli 2001Struktur pemerintahanKepala negaraAbdurrahman WahidPresidenAbdurrahman WahidWakil PresidenMegawati SoekarnoputriJumlah menteri34Partai anggotaKoalisi: PKB PDI-Perjuangan Golkar PPP PAN Partai Keadilan PBB ABRI IndependenStatus di legislatifDPR RIKoalisi mayoritas: 439 / 462SejarahPemilihan umumPemilihan Presiden 1999Pemilihan Legislatif 1...
Northwest Territories This is a list of airports in the Northwest Territories. It includes all Nav Canada certified and registered water and land airports, aerodromes and heliports in the Canadian territory of the Northwest Territories.[1][2] Airport names in italics are part of the National Airports System.[3] List of airports and heliports Yellowknife Water Aerodrome Yellowknife Airport Tungsten (Cantung) Airport Tulita Airport Tuktoyaktuk/James Gruben Airport Paula...
Angsa-batu / Gangsa-batu Angsa-batu Kaki-biru sedang mengangkat kakinya Klasifikasi ilmiah Kerajaan: Animalia Filum: Chordata Kelas: Aves Ordo: Pelecaniformes Famili: Sulidae Genus: SulaBrisson, 1760 Spesies Sula nebouxii Sula variegata Sula dactylatra Sula granti Sula sula Sula leucogaster Angsa-batu atau Gangsa-batu merupakan bagian dari famili Sulidae, sekelompok burung laut, dan berhubungan dekat dengan burung dendang-laut. Angsa-batu yang sesungguhnya termasuk Sula. Perilaku Angsa-batu ...
Bilateral relationsBahamas-United States relations Bahamas United States Diplomatic missionBahamas Embassy, Washington, D.C.United States embassy, Nassau Bahamas – United States relations are bilateral relations between the Commonwealth of The Bahamas and the United States of America. History The Bahamas and the United States established diplomatic relations in 1973.[1] Historically, they have had close economic and commercial relations. The countries share ethnic and cultural ties...
جزيرة تروملين معلومات جغرافية الإحداثيات 15°53′32″S 54°31′29″E / 15.892222222222°S 54.524722222222°E / -15.892222222222; 54.524722222222 [1] [2] المسطح المائي المحيط الهندي المساحة 0.8 كيلومتر مربع الطول 1.7 كيلومتر العرض 0.7 كيلومتر أعلى ارتفاع (م) 7 متر الحكومة الب...
Peta infrastruktur dan tata guna lahan di Komune Autreville. = Kawasan perkotaan = Lahan subur = Padang rumput = Lahan pertanaman campuran = Hutan = Vegetasi perdu = Lahan basah = Anak sungaiAutreville, Vosges merupakan sebuah komune di departemen Vosges yang terletak pada sebelah timur laut Prancis. Lihat pula Komune di departemen Vosges Referensi INSEE lbsKomune di departemen Vosges Les Ableuvenettes Ahéville Aingeville Ainvelle Allarmont Amb...
براون إيديي معلومات شخصية الميلاد 10 أكتوبر 1988 (العمر 35 سنة)لاغوس الطول 1.81 م (5 قدم 11 1⁄2 بوصة) مركز اللعب مهاجم الجنسية نيجيريا معلومات النادي النادي الحالي جوزتيبي الرقم 22 مسيرة الشباب سنوات فريق بايلسا يونايتد المسيرة الاحترافية1 سنوات فريق م. (هـ.) 2006 بايلس�...
Filipino gymnast and television personality (born 1992) In this Philippine name, the middle name or maternal family name is Adaliga and the surname or paternal family name is Bernardo. Samantha BernardoBernardo crowned as Miss Grand International at Miss Grand International 2020 in 2021BornSamantha Mae Adaliga Bernardo (1992-11-10) November 10, 1992 (age 31)Puerto Princesa, PhilippinesEducationInternational Hospitality ManangementAlma materPalawan State UniversityHeight1.72...
Underwater diving at altitudes above 300 m SCUBA Diver in the mountain lake Lai da Marmorera 1,680 metres (5,510 ft) above sea level) Altitude diving is underwater diving using scuba or surface supplied diving equipment where the surface is 300 metres (980 ft) or more above sea level (for example, a mountain lake).[1][2] Altitude is significant in diving because it affects the decompression requirement for a dive, so that the stop depths and decompression times used ...