Kostensuchus
Esemplare olotipo
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Clade	Archosauria
Clade	Pseudosuchia
Clade	Crocodylomorpha
Clade	†Notosuchia
Famiglia	†Peirosauridae
Genere	†Kostensuchus Novas et al., 2025
Nomenclatura binomiale
†Kostensuchus atrox Novas et al., 2025

Kostensuchus è un genere estinto di crocodylomorfi notosuchi ipercarnivori appartenenti alla famiglia Peirosauridae, vissuto nel Cretaceo superiore (Maastrichtiano) in quella che oggi è la Formazione Chorrillo in Argentina. Il genere comprende un'unica specie, la specie tipo Kostensuchus atrox, nota grazie ad un singolo scheletro ben conservato che include un cranio articolato e ampie porzioni dello scheletro postcraniale. Kostensuchus è stato identificato come parte di una linea evolutiva dei peirosauridi dal muso largo, che si ritiene si siano evoluti verso la fine del Cretaceo da antenati onnivori di dimensioni più piccole. Le grandi dimensioni dell'animale, la testa robusta e i grandi denti seghettati suggeriscono che fosse uno dei superpredatori del suo ecosistema, nutrendosi, probabilmente, di tetrapodi di medie dimensioni come dinosauri ornitischi. Sebbene Kostensuchus assomigli ai baurusuchidi terrestri per diversi tratti della sua morfologia, gli arti posteriori sembrano aver assunto una postura più distesa, il che suggerisce uno stile di vita in qualche modo più semiacquatico.

I resti fossili di Kostensuchus sono stati scoperti negli strati rocciosi della Formazione Chorrillo inferiore del Maastrichtiano nella Santa Cruz, Argentina. L'olotipo, e unico esemplare conosciuto, MPM-PV 23554, è costituito da un cranio ben conservato ed articolato e da gran parte del postcranio, a cui mancano gli arti e la coda. Questo rende Kostensuchus uno dei peirosauridi più completi conosciuti e il rappresentante robusto più completo del gruppo.^[1]

Il nome del genere, Kostensuchus, deriva in parte dalla parola Aonikenk kosten per il vento della Patagonia, così come dalla parola greca latinizzata suchus, derivata dalla divinità egizia Sebek (o Sobek). Il nome della specie, atrox, si traduce in "atroce" dal greco.^[1]

Kostensuchus è tra i più grandi peirosauridi conosciuti e il più grande di cui sia stato rinvenuto così tanto materiale fossile. Le stime suggeriscono che potesse raggiungere una lunghezza massima di 3,5 metri per un peso di circa 250 kg. Questo rende Kostensuchus molto più grande di molti peirosauridi più antichi come Montealtosuchus, Uberabasuchus, Lomasuchus e Hamadasuchus, che notoriamente avevano un peso compreso tra i 12 e i 63 kg. La sola lunghezza del cranio dorsale è di circa 490 millimetri.^[1]

Kostensuchus è noto per il suo cranio grande e robusto. La notevole altezza del muso fa sì che, anziché assottigliarsi fino a un punto come in Uberabasuchus, mantenga un profilo dorsale piuttosto rettilineo, una caratteristica riscontrabile anche in Gasparinisuchus e Hamadasuchus. Il cranio è anche piuttosto largo se visto dall'alto, approssimativamente tanto largo quanto alto, e Novas et al. lo descrivono come di forma trapezoidale a causa della brusca terminazione del muso. Circa metà dell'intera larghezza del cranio è costituita dal muso, a differenza di altri peirosauridi, tra cui Uberabasuchus e Montealtosuchus, nei quali il muso rappresenta circa il 60% della lunghezza totale del cranio. La fila di denti nella mascella superiore è interrotta dalla presenza di una prominente tacca laterale, che separa nettamente i denti premascellari da quelli mascellari. Quando le fauci si chiudevano, come nel caso del cranio olotipo conservato, questa tacca serviva ad alloggiare il quarto dente ingrossato della mandibola. Questa tacca è anche facilmente visibile in vista dorsale, poiché restringe il muso appena dietro la premascella.^[1]

Le narici esterne si trovano verso l'estremità del muso e le loro aperture ellittiche sono rivolte anterolateralmente, cioè verso la parte anteriore e laterale del muso. La maggior parte dei margini delle narici è formata dalla premascella sporgente, che si restringe verso l'estremità del muso per formare un processo che si estende verso l'alto, separando le aperture nasali l'una dall'altra e collegandosi all'estremità delle ossa nasali. Sebbene un tale setto non possa essere identificato con certezza nella maggior parte dei peirosauridi a causa della conservazione e sia assente nella maggior parte degli altri notosuchi, era sicuramente presente in Uberabasuchus. I margini inferiori e posteriori delle narici sono inoltre circondati da una fossa perinariale, che si estende verso il basso in direzione del margine alveolare e per dimensioni ed estensione assomiglia alla fossa vista in altri peirosauridi e baurusuchidi.^[1]

La dentatura della mascella di Kostensuchus è costituita da cinque denti premascellari e almeno dieci denti mascellari. Sebbene questo sia inferiore a quello osservato in altri peirosauridi, è comunque considerato un numero di denti generalmente elevato. Ciò serve anche a distinguere chiaramente Kostensuchus dai baurusuchidi, che, come gli sphagesauridi, hanno un numero di denti molto più ridotto, a volte con appena cinque denti mascellari. Nel complesso, la morfologia dentale osservata in Kostensuchus è simile a quella di altri peirosauridi, con i denti della mascella che rientrano in una delle due categorie. Verso la parte anteriore della mascella, i denti sono descritti come caniniformi conici e ingranditi, lasciano il posto a denti posteriori che sono di forma più lanceolata e complessivamente più piccoli.^[1]

La fila di denti premascellari mostra un chiaro aumento delle dimensioni dei denti dal primo al quarto. I primi due sono ravvicinati e piccoli, seguiti da un terzo dente più grande, a sua volta seguito dal quarto dente premascellare, che è il più grande di questa serie. L'ultimo dente premascellare, invece, mostra una diminuzione di dimensioni, essendo alto solo la metà del quarto. I denti premascellari sono completamente separati dai denti mascellari da un incavo privo di denti che serve ad accogliere il quarto dente mandibolare. Dietro l'incavo, i denti mascellari inizialmente seguono uno schema simile a quello della premascella, con un graduale aumento delle dimensioni dei denti fino al terzo dente mascellare, che nelle sue dimensioni è simile al quarto dente mandibolare. Tutti i sette denti successivi sono notevolmente più piccoli, culminando in due denti lanceolati a corona bassa con una compressione laterale più pronunciata nella parte posteriore della fila di denti.^[1]

Il modello generale di distribuzione delle dimensioni dei denti, caratterizzato da un dente premascellare, mascellare e dentale ingrandito, è simile a quello che si trova nei membri lontanamente imparentati ma probabilmente ecologicamente simili dei Baurusuchidae. Questa variazione di dimensioni è inoltre molto maggiore in queste forme che in qualsiasi altro notosuchiano con l'eccezione di casi anomali come Kaprosuchus e Bretesuchus.^[1]

Poiché la mandibola è conservata in articolazione con la mascella e chiusa, si sa molto meno dei denti mandibolari. I primi due denti sono procumbenti, ovvero erano rivolti in avanti, una caratteristica che tra i peirosauri si osserva solo in Kostensuchus e Colhuehuapisuchus. Più indietro, il quarto dente dentario è notevolmente ingrandito, essendo circa il doppio più lungo e alto di qualsiasi altro dente della mandibola e scorrendo ordinatamente nello spazio presente nella mascella.^[1]

Tutti i denti di Kostensuchus sono descritti come dotati di piccoli denticoli simmetrici lungo i bordi taglienti (carine). Questa condizione dei denti seghettati è nota come ziphodontia.^[1]

Kostensuchus è stato collocato con sicurezza all'interno della famiglia Peirosauridae, un ramo divergente precoce del clade Notosuchia. Oltre a confermare la monofilia dei Peirosauridae, l'analisi filogenetica condotta da Novas e colleghi suggerisce l'esistenza di un clade di peirosauridi dal muso largo precedentemente noti da resti fossili perlopiù frammentari. Oltre a Kostensuchus, questo clade includerebbe Miadanasuchus, Colhuehuapisuchus e Gasparinisuchus, con questi ultimi due recuperati come taxa fratelli. Kostensuchus è stato recuperato come taxon fratello di questo gruppo, mentre Miadanasuchus è stato recuperato come il membro più basale di questo particolare ramo.^[1]

Notosuchia	Altri notosuchi       Uruguaysuchidae   Peirosauria   Mahajangasuchidae   Peirosauridae   Hamadasuchus       Lomasuchus       Uberabasuchus       Montealtosuchus       Miadanasuchus       Kostensuchus       Gasparinisuchus     Colhuehuapisuchus

   clade dal 'muso largo'

Kostensuchus è l'esemplare più completo e meglio conservato di quella che viene interpretata come una linea evolutiva monofiletica di peirosauridi dal corpo robusto, precedentemente noti solo grazie a pochi resti frammentari. Con una lunghezza stimata tra i 2,7 e i 3,505 metri ed un peso stimato di circa 250 kg, Kostensuchus è il più grande peirosauride conosciuto grazie a resti ben conservati e si pone in netto contrasto con i più antichi peirosauridi dal muso stretto, come Hamadasuchus e Uberabasuchus, che pesavano tra i 12 e i 63 kg. Questo drastico aumento delle dimensioni corporee potrebbe essere correlato a una transizione da un'ecologia più onnivora a quella di superpredatori. Oltre alle dimensioni imponenti dell'animale, tale stile di vita è supportato da una varietà di adattamenti anatomici, principalmente a carico del cranio. Le aperture craniche suggeriscono la presenza di una grande muscolatura temporale. Il muso occupa circa il 50% della lunghezza del cranio e la dentatura è costituita da denti larghi con bordi seghettati. Questo crea essenzialmente bordi taglienti allungati che potrebbero essere stati usati per tagliare la carne di prede più grandi. Abitudini di caccia simili sono state proposte anche per i baurusuchidi, che presentano denti altrettanto ingranditi e seghettati, nonché un modello dentale simile. Tuttavia, i due gruppi differiscono per altri aspetti della loro morfologia; i baurusuchidi hanno musi proporzionalmente più stretti, profondi e lunghi con una dentatura ridotta.^[1]

Lo scheletro postcraniale può fornire indizi sull'ecologia dell'animale. Gli arti anteriori assomigliano in linea generale a quelli dei baurusuchidi e presentano una cresta deltoideo-pettorale estesa che potrebbe essere correlata alla postura parasagittale eretta dell'animale, sebbene sia anche possibile che le creste servissero come punto di attacco per potenti muscoli degli arti, utilizzabili sia per la cattura delle prede che per lo smembramento delle carcasse. Allo stesso tempo, l'omero distale si distingue da quello dei baurusuchidi e presenta persino una caratteristica in comune con Sebecus. L'anatomia di questa regione potrebbe suggerire che Kostensuchus avesse una maggiore libertà di movimento e arti più flessibili rispetto ai baurusuchidi. Sebbene si sappia meno sull'anatomia degli arti posteriori, l'anatomia dell'ileo suggerisce che gli arti posteriori potessero assumere una postura più distesa rispetto alla postura parasagittale eretta osservata nei baurusuchidi. Queste differenze corrispondono all'idea che i peirosauridi potrebbero essere stati più semiacquatici e sono strettamente imparentati con gruppi semiacquatici come i mahajangasuchidi e gli itasuchidi, mentre i baurusuchidi sono più frequentemente interpretati come animali terrestri.^[1]

Kostensuchus sarebbe stato tra i superpredatori della Formazione Chorrillo, formazione interpretata come un ambiente di pianura alluvionale temperato-caldo con umidità stagionale. La formazione conserva anche i resti fossili di dinosauri, come il teropode megaraptorino Maip, che sarebbe stato il superpredatore della regione. Kostensuchus, probabilmente, utilizzava la sua grande testa, i denti seghettati e forse i suoi potenti arti anteriori per sottomettere e uccidere prede di dimensioni considerevoli, inclusi tetrapodi di medie dimensioni come i dinosauri ornitischi, che nella Formazione Chorrillo sono rappresentati da hadrosauridi indeterminati e dall'elasmaria Isasicursor. Altri animali della formazione includono il sauropode titanosauro Nullotitan, unenlagiini, alcuni enantiornitei, un parankylosauro indeterminato e vari mammiferi primitivi tra cui monotremi, gondwanateri, meridiolestidi e teri.^[1]

La flora della Formazione Chorrillo è nota principalmente grazie a campioni di polline. Nella formazione sono note conifere estinte della famiglia Cheirolepidiaceae, tipiche di ambienti aridi e di altre zone che ospitano piante resistenti alla siccità. Tuttavia, questo non è necessariamente il caso della Formazione Chorrillo, poiché alcuni membri del gruppo sono noti anche in località fresche e umide. La paleoflora del sito suggerisce un ecosistema fortemente stagionale con suoli relativamente poveri di nutrienti. Alcune angiosperme sono note nella formazione, ma sono rare. In altre aree sono rappresentati ambienti umidi, con numerosi gasteropodi, sia terrestri che d'acqua dolce.^[2]

• (EN) Asher Elbein, This Crocodile Relative Was One of Dinosaurs' Most Fearsome Predators, in The New York Times, 27 Agosto 2025. URL consultato il 5 Settembre 2025.

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