Il nome del genere (Glyceria) deriva da una parola greca (glykeros o glukeroj) il cui significato è "dolce" e si riferisce alla dolcezza del grano della specie Glyceria fluitans.[2][3]
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre1773 – Londra, 10 giugno1858) nella pubblicazione "Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae van-Diemen" (Prodr. Fl. Nov. Holland. 179. 1810) del 1810.[4]
Queste piante arrivano ad una altezza massima di 1 - 3 metri. La forma biologica prevalente è idrofita radicante (I rad), sono piante acquatiche perenni le cui gemme si trovano sommerse o natanti e con un apparato radicale che le ancora al fondale. In queste piante è presente anche la forma biologica geofita rizomatosa (G rhiz), ossia piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea; durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei come bulbi, tuberi e rizomi, fusti sotterranei dai quali, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. In genere sono piante cespitose, raramente sono presenti anche specie annuali. In queste piante non sono presenti i micropeli.[5][6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono secondarie da rizomi anche stoloniferi. I rizomi sono allungati e in alcune specie sono immersi nell'acqua.
Fusto
I culmi, eretti, ascendenti ginocchiati o prostrati, sono cavi a sezione più o meno rotonda. Alla base sono robusti e ingrossati. Sono fogliosi fin quasi all'apice. Possono essere radicanti ai nodi.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie e trasversali (appena visibili). Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille. Le foglie inferiori in genere sono compresse.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; è tubolare per gran parte della lunghezza (interamente è chiusa) ed è priva di auricole; inoltre è carenata con setti trasversali; la superficie è liscia o scabra verso la lamina.
Ligula: la ligula è membranosa (raramente cigliata); è tronca ed è lunga alcuni millimetri.
Lamina: la forma è piana e lineare con apice acuto e margini scabrosi; la superficie è glabra (liscia sulla faccia superiore, scabra su quella inferiore) e colorata di verde chiaro. Dimensioni della lamina: larghezza: 10 mm; lunghezza 25 – 50 cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ramificate, ascellari e terminali, formate da diverse spighette, hanno la forma di una pannocchia ampia e lassa dalla forma lanceolata o oblunga o ovata o raramente contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. I rami sono eretto-patenti. Il peduncolo è liscio o scabroso. Lunghezza della pannocchia: 2 - 4 dm.
Spighette
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate, compresse lateralmente con forme da lanceolate a oblunghe, sottese da due bratteedistiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 a 20 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea (un profillo) e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura a maturità della rachilla tra i fiori o sopra i glumi. Dimensione delle spighette: larghezza 2 mm; lunghezza 40 mm.
Glume: le glume, persistenti, sono lunghe pochi millimetri (in genere più corte del lemma) e sono troncate; hanno una sola venatura; le forme sono da oblunghe a ovate.
Palea: la superficie della palea si presenta con due venature ed è cigliata; la fascia mediana della palea è ialina e sporge, oppure no, oltre le costole laterali (l'apice ha una forma bifida).
Lemma: la superficie del lemma ha 7 - 11 nervature longitudinali prominenti non convergenti all'apice; la forma, convessa, varia da ovata a lanceolata con apice troncato e scarioso ma non aristato; a volte è pubescente; il lemma è lungo come le glume.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono carnose e non vascolarizzate.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellissoidali e superficie liscia oppure solcata, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. Lunghezza del frutto: 1 – 2 mm.
Biologia
Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere si trovano negli ambienti umidi delle regioni temperate di tutto il mondo.
Specie della zona alpina
Delle 7 specie spontanee della flora italiana 6 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[13].
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 6 = comunità delle megaforbie acquatiche; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri.
Ambienti: A3 = ambienti acquatici come rive, stagni, fossi e paludi; A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; D1 = sorgenti e cadute d'acqua; D2 = bordi dei ruscelli; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Glyceria fa parte della sottofamiglia Pooideae (tribù Meliceae) e raccoglie circa 48 specie distribuite nelle zone umide in regioni temperate in tutto il mondo.[5][6]
Tradizionalmente le specie di questo genere sono divise in due gruppi: Euglyceria e Atropis. I due gruppi sono individuati dai caratteri dello stilo, del cariosside e le venature delle glume. Le specie italiane appartengono tutte al primo gruppo.[8]
Filogenesi
Il genere Glyceria fa parte della supertribù Melicodae Soreng, 2017 (tribù MeliceaeLink ex Endl., 1830).[5] La supertribù Melicodae, dal punto di vista filogenetico, è la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae Soreng, 2017, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae.[14]
Per il genere di questa voce sono descritte le seguenti sinapomorfie: (1) le venature dei lemmi sono prominenti e non convergono all'apice; (2) gli stami sono due o tre.
Il seguente cladogramma è stato tratto da uno studio sulla distribuzione delle specie del genere Glyceria nel Nord America (sono evidenziate in grassetto le specie presenti anche nella flora italiana).[15]
xxxsect._Glyceriaxxx
G. acutiflora, G. borealis, G. septentrionalis
G. australis
G. declinata
G. fluitans, G. occidentalis
G. notata
G. occidentalis, G. leptostachya
xxxsect._Striataexxx
G. canadensis
G. elata
G. striata
G. melicaria
xxxsect._Hydrochloaxxx
G. maxima
G. grandis
Chiave per le specie italiane
Caratteristica della palea
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[7]
Gruppo 1A: l'infiorescenza ha la forma di una ampia pannocchia; le spighette hanno 5 - 7 fiori e sono lunghe 7 - 8 mm;
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. - Gramignone maggiore: l'altezza è di 1 - 3 m; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è idrofita radicante (I rad) o anche geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Circumboreale; gli habitat tipici sono i fossati, le paludi e le sponde dei fiumi; è una specie comune con una distribuzione prevalente al Nord e al Centro fino ad una altitudine di 800 ms.l.m..
Gruppo 1B: l'infiorescenza ha la forma di una pannocchia stretta e lineare; le spighette hanno 7 - 15 fiori e sono lunghe 15 - 25 mm;
Gruppo 2A: il lemma è lungo 6 - 7 mm; la fascia mediana della palea è ialina e sporge oltre le costole laterali (l'apice ha una forma bifida);
Glyceria fluitans (L.) R. Br. - Gramignone natante: i rami inferiori della pannocchia sono 2 - 3; l'altezza è di 5 - 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è idrofita radicante (I rad) o anche geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Subcosmopolita; gli habitat tipici sono i fossati e le paludi; è una specie rara distribuita su tutto il territorio fino ad una altitudine di 1.800 ms.l.m..
Glyceria spicata Guss.: i rami inferiori della pannocchia, più lineare, sono solitari o appaiati; l'altezza è di 5 - 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); è una specie distribuita soprattutto al Centro e al Sud.
Gruppo 2B: il lemma è lungo 3,5 - 5 mm;
Glyceria notata Chevall. - Gramignone minore: la fascia mediana della palea è ialina ed è lunga come le costole laterali (l'insenatura apicale è di 0,1 - 0,2 mm); l'altezza è di 4 - 9 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è idrofita radicante (I rad) o anche geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Subcosmopolita; gli habitat tipici sono i fossati, le paludi e le sponde; è una specie comune distribuita su tutto il territorio fino ad una altitudine di 1.800 ms.l.m..
Glyceria declinata Bréb. - Gramignone atlantico: la fascia mediana della palea è ialina ed è più breve delle costole laterali (l'insenatura apicale è di 0,5 mm); l'altezza è di 1 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); il tipo corologico è Subatlantico; gli habitat tipici sono i suoli umidi, gli alvei e le rive dei fiumi; è una specie rara e si trova solamente nel Nord-Est fino ad una altitudine compresa tra 500 - 1.500 ms.l.m..
All'elenco vanno aggiunte le seguenti due specie:
Glyceria striata (Lam.) Hitchc.: è una specie esotica naturalizzata presente nel Veneto e nel Trentino Alto Adige.[16]
Glyceria x pedicellata F.Towns. - Gliceria peduncolata: è un ibrido naturale tra G. fluitans e G. notata e si trova nella Provincia di Trento.[17][18]
^Online Atlas of the British and Irish Flora, su brc.ac.uk, p. Glyceria fluitans x notata (G. x pedicellata). URL consultato il 2 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 3 aprile 2019).
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 3 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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