Mekanoreseptor

Untuk bahasan lebih luas tentang topik ini, lihat Mekanosensasi.

Mekanoreseptor, juga disebut mekanoseptor, adalah reseptor sensoris yang merespons tekanan atau distorsi mekanis. Mekanoreseptor terletak pada neuron sensoris yang mengubah tekanan mekanis menjadi sinyal listrik yang, pada hewan, dikirim ke sistem saraf pusat.

Mekanoreseptor vertebrata

Mekanoreseptor kutaneus

Mekanoreseptor kutaneus merespons stimulus mekanis yang dihasilkan dari interaksi fisik, termasuk tekanan dan getaran. Mereka terletak di kulit, seperti reseptor kutaneus [en] lainnya. Semuanya diinervasi oleh serat Aβ [en], kecuali ujung saraf bebas [en] mekanoreseptif yang diinervasi oleh serat Aδ [en] . Mekanoreseptor kutaneus dapat dikategorikan berdasarkan jenis sensasi yang mereka terima, tingkat adaptasi, dan morfologi. Selain itu, masing-masing memiliki medan reseptif [en] yang berbeda.

Reseptor taktil di kulit

Berdasarkan sensasi

  • Mekanoreseptor tipe I beradaptasi lambat (Slowly Adapting type 1, SA1), dengan organ akhir korpuskel Merkel [en] (juga dikenal sebagai cakram Merkel) mendeteksi tekanan berkelanjutan dan mendasari persepsi bentuk dan kekasaran pada kulit.[1]
  • Mekanoreseptor tipe II beradaptasi lambat (Slowly Adapting type 2, SA2), dengan organ akhir korpuskel Ruffini [en] (juga dikenal sebagai korpuskel bulbus), mendeteksi tegangan dalam pada kulit dan fasia dan merespons peregangan kulit. Meskipun begitu, mekanoreseptor ini belum dihubungkan secara dekat dengan peran proprioseptif maupun mekanoreseptif dalam pengindraan.[2]
  • Mekanoreseptor beradaptasi cepat (Rapidly Adapting, RA) atau organ akhir korpuskel Meissner [en] (juga dikenal sebagai korpuskel taktil mendasari persepsi sentuhan ringan seperti getaran[3] dan gelinciran[4] pada kulit. Beradaptasi dengan cepat terhadap perubahan tekstur (getaran sekitar 50 Hz).
  • Korpuskel Pacinian [en] atau korpuskel Vater-Pacinian atau korpuskel lamelar dalam kulit dan fasia[5] mendeteksi getaran cepat sekitar 200–300 Hz.[3][6]
  • Ujung saraf bebas [en] mendeteksi sentuhan, tekanan, peregangan, serta sensasi geli dan gatal. Sensasi gatal disebabkan oleh stimulasi ujung saraf bebas dari bahan kimia.[7]
  • Reseptor folikel rambut yang disebut pleksus akar rambut mendeteksi ketika sehelai rambut berubah posisi. Bahkan, mekanoreseptor paling sensitif pada manusia adalah sel rambut di koklea telinga dalam (tidak berhubungan dengan reseptor folikuler – mereka dinamai demikian karena memiliki stereosilia [en] mekanosensoris yang menyerupai rambut); reseptor ini transduksi bunyi untuk otak.[7]

Berdasarkan tingkat adaptasi

Mekanoreseptor kutaneus dapat juga dikelompokkan menjadi beberapa kategori berdasarkan tingkat adaptasinya. Ketika mekanoreseptor menerima stimulus, ia mulai menembakkan impuls atau potensial aksi pada frekuensi yang meningkat (semakin kuat stimulusnya, semakin tinggi frekuensinya). Namun, sel akan segera "beradaptasi" terhadap stimulus yang konstan atau statis, dan pulsa akan kembali ke tingkat normal. Reseptor yang beradaptasi dengan cepat (yaitu, cepat kembali ke tingkat pulsa normal) disebut "fasik" (phasic). Reseptor yang lambat kembali ke tingkat penembakan normalnya disebut tonik [en]. Mekanoreseptor fasik berguna dalam mengindera hal-hal seperti tekstur atau getaran, sedangkan reseptor tonik berguna untuk suhu dan propriosepsi di antaranya.

  • Adaptasi lambat: Mekanoreseptor beradaptasi lambat termasuk organ akhir Merkel [en] dan Ruffini [en], dan beberapa ujung saraf bebas [en].
    • Mekanoreseptor tipe I beradaptasi lambat memiliki banyak organ akhir Merkel.
    • Mekanoreseptor tipe II beradaptasi lambat memiliki organ akhir Ruffini tunggal.
  • Adaptasi menengah: Beberapa ujung saraf bebas [en] beradaptasi menengah.
  • Adaptasi cepat: Mekanoreseptor beradaptasi cepat termasuk organ akhir korpuskel Meissner [en], organ akhir korpuskel Pacinian [en], reseptor folikel rambut dan beberapa ujung saraf bebas.
    • Mekanoreseptor tipe I beradaptasi cepat memiliki banyak organ akhir korpuskel Meissner.
    • Mekanoreseptor tipe II beradaptasi cepat (biasanya disebut Pacinian) memiliki organ akhir korpuskel Pacinian tunggal.

Berdasarkan medan reseptif

Mekanoreseptor kutaneus dengan medan reseptif [en] yang kecil dan akurat ditemukan di area yang membutuhkan taktil akurat (misalnya ujung jari). Di ujung jari dan bibir, kepadatan inervasi mekanoreseptor tipe I beradaptasi lambat dan tipe I beradaptasi cepat sangat meningkat. Kedua jenis mekanoreseptor ini memiliki medan reseptif diskrit yang kecil dan dianggap mendasari sebagian besar penggunaan jari dengan ambang rendah dalam menilai tekstur, gelinciran permukaan, dan getaran. Mekanoreseptor yang ditemukan di area tubuh dengan ketajaman taktil yang lebih rendah cenderung memiliki medan reseptif yang lebih besar.

Korpuskel lamelar

Korpuskel lamelar [en], atau korpuskel Pacinian atau korpuskel Vater-Pacini, adalah reseptor deformasi atau tekanan yang terletak di kulit dan juga di berbagai organ internal.[8] Masing-masing terhubung ke neuron sensoris. Karena ukurannya yang relatif besar, satu korpuskel lamelar dapat diisolasi dan sifat-sifatnya dapat dipelajari. Tekanan mekanis dengan kekuatan dan frekuensi yang bervariasi dapat diterapkan ke korpuskel menggunakan stilus, dan aktivitas listrik yang dihasilkan dapat dideteksi oleh elektroda yang terpasang pada preparat.

Deformasi korpuskel menciptakan potensial generator dalam neuron sensoris yang muncul di dalamnya. Ini adalah respons bertingkat: semakin besar deformasi, semakin besar potensial generator. Jika potensial generator mencapai ambang batas, serangkaian potensial aksi (impuls saraf) dipicu pada nodus Ranvier pertama dari neuron sensoris.

Setelah ambang batas tercapai, besarnya stimulus dikodekan dalam frekuensi impuls yang dihasilkan dalam neuron. Jadi semakin besar atau cepat deformasi satu korpuskel, semakin tinggi frekuensi impuls saraf yang dihasilkan dalam neuronnya.

Sensitivitas optimal korpuskel lamelar adalah 250 Hz, rentang frekuensi yang dihasilkan pada ujung jari oleh tekstur yang terbuat dari fitur yang lebih kecil dari 200 mikrometer.[9]

Mekanoreseptor ligamen

Ada empat jenis mekanoreseptor yang tertanam dalam ligamen. Karena semua jenis mekanoreseptor ini bermielinasi, mereka dapat mengirimkan informasi sensoris mengenai posisi sendi ke sistem saraf pusat dengan cepat.[10]

  • Tipe I: (kecil) Ambang rendah, beradaptasi lambat dalam pengaturan statis dan dinamis
  • Tipe II: (sedang) Ambang rendah, beradaptasi cepat dalam pengaturan dinamis
  • Tipe III: (besar) Ambang tinggi, beradaptasi lambat dalam pengaturan dinamis
  • Tipe IV: (sangat kecil) Reseptor nyeri ambang tinggi yang mengomunikasikan cedera

Mekanoreseptor Tipe II dan Tipe III khususnya diyakini terkait dengan rasa propriosepsi seseorang.

Mekanoreseptor lainnya

Mekanoreseptor selain yang kutaneus termasuk sel rambut, yang merupakan reseptor sensoris dalam sistem vestibular telinga dalam, di mana mereka berkontribusi pada sistem auditori dan equilibriosepsi [en] (rasa keseimbangan). Baroreseptor [en] adalah jenis neuron sensoris mekanoreseptor yang terangsang oleh peregangan pembuluh darah. Ada juga reseptor jukstakapiler (J) [en], yang merespons kejadian seperti edema paru, emboli paru, pneumonia, dan barotrauma.

Gelendong otot dan refleks regangan

Refleks lutut [en] adalah refleks regangan [en] (tendangan involunter tungkai bawah) yang dipicu dengan mengetuk lutut dengan palu berkepala karet. Palu mengenai tendon yang menginsersi [en] otot ekstensor di bagian depan paha ke tungkai bawah. Mengetuk tendon meregangkan otot paha, yang mengaktifkan reseptor regangan [en] dalam otot yang disebut gelendong otot [en] (Inggris: muscle spindle). Setiap gelendong otot terdiri dari ujung saraf sensoris yang melilit serabut otot khusus yang disebut serabut otot intrafusal [en]. Peregangan serabut intrafusal memulai rentetan impuls dalam neuron sensoris (neuron I-a [en]) yang melekat padanya. Impuls-impuls tersebut berjalan di sepanjang akson sensoris ke sumsum tulang belakang di mana mereka membentuk beberapa jenis sinapsis:

  1. Beberapa cabang akson I-a bersinapsis langsung dengan neuron motor alfa [en]. Ini membawa impuls kembali ke otot yang sama menyebabkannya berkontraksi. Kaki menjadi lurus.
  2. Beberapa cabang akson I-a bersinapsis dengan interneuron penghambat di sumsum tulang belakang. Ini, pada gilirannya, bersinapsis dengan neuron motor yang mengarah kembali ke otot antagonis, fleksor di bagian belakang paha. Dengan menghambat fleksor, interneuron ini membantu kontraksi ekstensor.
  3. Cabang-cabang lain dari akson I-a bersinapsis dengan interneuron yang mengarah ke pusat otak, misalnya, serebelum, yang mengkoordinasikan gerakan tubuh.[11]

Mekanisme sensasi

Dalam transduksi somatosensoris, neuron aferen mengirimkan pesan melalui sinapsis di nukleus kolumna dorsalis [en], di mana neuron ordo kedua mengirimkan sinyal ke talamus dan bersinapsis dengan neuron ordo ketiga di kompleks ventrobasal [en]. Neuron ordo ketiga kemudian mengirimkan sinyal ke korteks somatosensoris.

Mekanoreseptor invertebrata

Mekanoreseptor serangga dan artropoda meliputi:[12]

  • Sensila kampaniform [en]: Kubah kecil dalam eksoskeleton yang tersebar di seluruh tubuh serangga. Sel-sel ini diduga mendeteksi beban mekanis sebagai resistansi terhadap kontraksi otot, mirip dengan organ tendon Golgi [en] mamalia.
  • Lempeng rambut [en]: Neuron sensoris yang menginervasi rambut yang ditemukan di lipatan sendi serangga. Rambut-rambut ini terdefleksi ketika satu segmen tubuh bergerak relatif terhadap segmen yang berdekatan, memiliki fungsi proprioseptif, dan diduga bertindak sebagai detektor batas yang mengkodekan rentang gerak ekstrem untuk setiap sendi.[13]
  • Organ kordotonal [en]: Reseptor regangan internal pada sendi, dapat memiliki fungsi ekstero- dan proprioseptif. Neuron dalam organ kordotonal pada Drosophila melanogaster dapat diorganisasi menjadi neuron klub, cakar, dan kait. Neuron klub diduga mengkodekan sinyal vibrasi sementara neuron cakar dan kait dapat dibagi menjadi populasi ekstensi dan fleksi yang masing-masing mengkodekan sudut dan gerakan sendi.[14]
  • Sensila celah [en]: Celah dalam eksoskeleton yang mendeteksi deformasi fisik eksoskeleton hewan, memiliki fungsi proprioseptif.
  • Sensila bristle [en]: Neuron bristle adalah mekanoreseptor yang menginervasi rambut di seluruh tubuh. Setiap neuron memanjangkan proses dendritik untuk menginervasi satu rambut dan memproyeksikan aksonnya ke korda saraf ventral. Neuron-neuron ini diduga memediasi sensasi sentuhan dengan merespons defleksi fisik rambut.[15] Sesuai dengan fakta bahwa banyak serangga memiliki rambut yang berbeda, umumnya dirujuk sebagai macrochaete (rambut lebih panjang dan tebal) serta microchaete (rambut lebih pendek dan tipis), studi sebelumnya menunjukkan bahwa neuron bristle untuk jenis rambut yang berbeda ini mungkin menyala dengan cara yang berbeda, misalnya dalam sifat-sifat seperti ambang batas neuron menyala dan potensial membran istirahat (resting membrane potential).[16][17]

Mekanoreseptor tumbuhan

Mekanoreseptor juga terdapat dalam sel tumbuhan di mana mereka berperan penting dalam pertumbuhan normal, perkembangan dan penginderaan lingkungannya.[18] Mekanoreseptor membantu Perangkap Lalat Venus (Dionaea muscipula Ellis) dalam menangkap mangsa besar.[19][20]

Biologi molekular

Protein mekanoreseptor adalah saluran ion yang aliran ionnya diinduksi oleh sentuhan. Penelitian awal menunjukkan bahwa transduksi sentuhan pada nematoda Caenorhabditis elegans memerlukan protein saluran ion transmembran ganda yang sensitif terhadap amilorida [en] yang terkait dengan saluran natrium epitel [en] (ENaC).[21]

Protein ini, yang disebut MEC-4, membentuk saluran Na+-selektif heteromerik bersama dengan MEC-10. Gen terkait pada mamalia diekspresikan dalam neuron sensorik dan terbukti dikendalikan oleh pH rendah. Yang pertama dari reseptor semacam itu adalah ASIC1a, yang dinamai demikian karena merupakan saluran ion pengindera asam [en] (ASIC).[22]

Lihat pula

Referensi

  1. ^ Johnson KO, Hsiao SS (1992). "Neural mechanisms of tactual form and texture perception". Annual Review of Neuroscience. 15: 227–50. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.001303. PMID 1575442. 
  2. ^ Torebjörk HE, Ochoa JL (December 1980). "Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man". Acta Physiologica Scandinavica. 110 (4): 445–7. doi:10.1111/j.1748-1716.1980.tb06695.x. PMID 7234450. 
  3. ^ a b Talbot WH, Darian-Smith I, Kornhuber HH, Mountcastle VB (March 1968). "The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand". Journal of Neurophysiology. 31 (2): 301–34. doi:10.1152/jn.1968.31.2.301. PMID 4972033. 
  4. ^ Johansson RS, Westling G (1987). "Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip". Experimental Brain Research. 66 (1): 141–54. doi:10.1007/bf00236210. PMID 3582528. 
  5. ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 31–42. doi:10.1109/TOH.2014.2369416. PMID 25398182. 
  6. ^ Biswas A, Manivannan M, Srinivasan MA (2015). "Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle". IEEE Transactions on Haptics. 8 (1): 102–13. doi:10.1109/TOH.2014.2369422. PMID 25398183. 
  7. ^ a b Tortora GJ (2019). Principles of anatomy and physiology (dalam bahasa Inggris). John Wiley & Sons Australia, Limited. ISBN 978-0-7303-5500-7. OCLC 1059417106. 
  8. ^ Characterization and Modeling of Vibrotactile Sensitivity Threshold of Human Finger Pad and the Pacinian Corpuscle (Tesis PhD). Indian Institute of Technology Madras, Tamil Nadu, India. 2015. doi:10.13140/RG.2.2.18103.11687. 
  9. ^ Scheibert J, Leurent S, Prevost A, Debrégeas G (March 2009). "The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor". Science. 323 (5920): 1503–6. arXiv:0911.4885 alt=Dapat diakses gratis. Bibcode:2009Sci...323.1503S. doi:10.1126/science.1166467. PMID 19179493. 
  10. ^ Michelson JD, Hutchins C (March 1995). "Mechanoreceptors in human ankle ligaments". The Journal of Bone and Joint Surgery. British Volume. 77 (2): 219–24. doi:10.1302/0301-620X.77B2.7706334 alt=Dapat diakses gratis. PMID 7706334. 
  11. ^ Kimball JW (2011). "Mechanoreceptors". Kimball's Biology Pages. Diarsipkan dari versi asli tanggal 27 February 2011. 
  12. ^ Tuthill JC, Wilson RI (October 2016). "Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects". Current Biology. 26 (20): R1022–R1038. Bibcode:2016CBio...26R1022T. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27780045. 
  13. ^ Bässler, U. (1977-06-01). "Sensory control of leg movement in the stick insect Carausius morosus". Biological Cybernetics (dalam bahasa Inggris). 25 (2): 61–72. doi:10.1007/BF00337264. ISSN 1432-0770. PMID 836915. 
  14. ^ Mamiya, Akira; Gurung, Pralaksha; Tuthill, John C. (2018-11-07). "Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila". Neuron (dalam bahasa Inggris). 100 (3): 636–650.e6. doi:10.1016/j.neuron.2018.09.009. ISSN 0896-6273. PMC 6481666 alt=Dapat diakses gratis. PMID 30293823. 
  15. ^ Tuthill, John C.; Wilson, Rachel I. (2016-02-25). "Parallel Transformation of Tactile Signals in Central Circuits of Drosophila". Cell. 164 (5): 1046–1059. doi:10.1016/j.cell.2016.01.014. ISSN 0092-8674. PMC 4879191 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26919434. 
  16. ^ Corfas, G; Dudai, Y (1990-02-01). "Adaptation and fatigue of a mechanosensory neuron in wild-type Drosophila and in memory mutants". The Journal of Neuroscience. 10 (2): 491–499. doi:10.1523/JNEUROSCI.10-02-00491.1990. ISSN 0270-6474. PMC 6570162 alt=Dapat diakses gratis. PMID 2154560. 
  17. ^ Li, Jiefu; Zhang, Wei; Guo, Zhenhao; Wu, Sophia; Jan, Lily Yeh; Jan, Yuh-Nung (2016-11-02). "A Defensive Kicking Behavior in Response to Mechanical Stimuli Mediated by Drosophila Wing Margin Bristles". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 36 (44): 11275–11282. doi:10.1523/JNEUROSCI.1416-16.2016. ISSN 0270-6474. PMC 5148243 alt=Dapat diakses gratis. PMID 27807168. 
  18. ^ Monshausen GB, Haswell ES (November 2013). "A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants". Journal of Experimental Botany. 64 (15): 4663–80. doi:10.1093/jxb/ert204. PMC 3817949 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23913953. 
  19. ^ Chamovitz D (2012). What a plant knows : a field guide to the senses (edisi ke-1st). New York: Scientific American/Farrar, Straus and Giroux. ISBN 9780374533885. OCLC 755641050. 
  20. ^ Volkov AG, Forde-Tuckett V, Volkova MI, Markin VS (2014-02-10). "Morphing structures of the Dionaea muscipula Ellis during the trap opening and closing". Plant Signaling & Behavior. 9 (2): e27793. Bibcode:2014PlSiB...9E7793V. doi:10.4161/psb.27793. PMC 4091236 alt=Dapat diakses gratis. PMID 24618927. 
  21. ^ Driscoll, Monica; Chalfie, Martin (February 1991). "The mec-4 gene is a member of a family of Caenorhabditis elegans genes that can mutate to induce neuronal degeneration". Nature (dalam bahasa Inggris). 349 (6310): 588–593. Bibcode:1991Natur.349..588D. doi:10.1038/349588a0. ISSN 0028-0836. PMID 1672038. 
  22. ^ Omerbašić, Damir; Schuhmacher, Laura-Nadine; Bernal Sierra, Yinth-Andrea; Smith, Ewan St. John; Lewin, Gary R. (2015-07-01). "ASICs and mammalian mechanoreceptor function". Neuropharmacology. Acid-Sensing Ion Channels in the Nervous System (dalam bahasa Inggris). 94: 80–86. doi:10.1016/j.neuropharm.2014.12.007 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0028-3908. PMID 25528740. 

Pranala luar

Lihat entri mechanoreceptor di kamus bebas Wiktionary.