עריכת RNA

עריכת RNA הוא תהליך תוך תאי שגורם לשינוי ברצפי ה-RNA מהתבנית המקורית של ה-DNA (או ה-RNA). הריאקציה של עריכת ה-RNA משנה רק נוקלאוטיד אחד או שניים, ויכולה לגרום למחיקה או החדרה של בסיס; כתוצאה מכך יכולים להשתנות קודונים ב-mRNA, עשויים להיווצר אתרים חדשים של שחבור, קודוני פסק, ואף שינויים מבניים של ה-RNA.[1][2][3]

התהליך של עריכת RNA מתרחש בכל מערכות החיים - בחולייתנים, חסרי חוליות, צמחים, חיידקים ווירוסים ומשפיע על סוגים שונים של מולקולות RNA כולל mRNA, rRNA, tRNA, miRNA.[4][5][3]

תהליכי עריכת RNA נראים מגוונים מאוד מבחינת המנגנון המולקולרי שלהם, ונראה שהתפתחו מספר פעמים באופן בלתי תלוי במהלך האבולוציה. ישנם מספר סוגים של תהליכי עריכה של RNA שגורמים למגוון הזה, כולל חילופי נוקלאוטידים, כגון Cytidine (C) ל-Uridine (U) ו-Adenosine (A) ל-Inosine (I), וכן תוספות ומחיקות של נוקלאוטידים שאינם מצויים בתבנית ה-DNA הגנומית.[6]

היסטוריה של עריכת RNA

עריכת RNA זוהתה לראשונה בשנות ה-80 ב- mRNA המקודד על ידי המיטוכונדריה של יצורים חד תאיים – טריפנוזומה, כאשר התרחשה מחיקת נוקלאוטיד, או הוספה של הנוקלאוטיד U. חוקרים זיהו, שב-mRNA של תת-יחידה 2 של cytochrome c oxidase (cox2) במיטוכונדריה של טריפנוזומה יש ארבעה נוקלאוטידים U שאינם מקודדים בגנום המיטוכונדריה. לאחר גילוי זה נתגלתה עריכת RNA ב-mRNA המקודד לחלבון אפוליפופרוטאין באדם, ובמספר מולקולות המקודדות לחלבונים ב-DNA המיטוכונדרי של צמחים.[7][6][2][1]המרחק האבולוציוני בין האורגניזמים השונים שבהם נצפתה העריכה, וההשפעה על הפנוטיפ ופעילות התא והאורגניזם (ראו בהמשך) מרמזים על החיוניות של מנגנוני העריכה השונים.[6]

מנגנוני עריכת RNA

מחיקה/החדרה (insertion/deletion)

במסגרת תהליך זה של עריכת RNA נוצרים שני סוגים של RNA - ה-mRNA הערוך מראש (pre-edited mRNA) ומולקולת gRNA (guide RNA). עריכת ה-RNA מתרחשת באמצעות מחיקה או החדרה של הנוקלאוטיד Uridine (U), שתוארה לראשונה בקינטופלסט-מיטוכונדריה של T.brucei; יש לציין, כי היקף העריכה משתנה בין מספר בסיסי Uracil שנמצאים בכמה אתרים סמוכים למאות אתרי Uracil שנמצאים ברחבי הגנום כולו - "עריכה פנורמית" (pan-editing). כדי שתתרחש החדרה או מחיקה של בסיסים יש צורך בזיווג בסיסים בין gRNAs ותבניות RNA שנערכו מראש.[8][9][10][1]

עריכת החלפה (substitution)

בעריכת החלפה, כתוצאה משינויים בתכונות זיווג הבסיסים של הריבונוקלאוזידים ששונו מתרחשת החלפה של בסיסים שגורמים או לשינוי בקוד לחומצה אמינית אחת (או יותר), או החלפה שתשפיע על התכונות המבניות של RNAs. השינויים הנפוצים ביותר הם: החלפה של C ל-U, ושל-A ל-I (אינוזין נקרא כמו גואנין לאחר מכן). בנוסף, תוארו שינויים נוספים של U ל-C, G ל-A וגם החלפה מ-U ל-A, אם כי במידה מועטה. עריכת ההחלפה מתרחשת ב- pre-mRNAs וגם ב- tRNAs.[11][4][1]

איור 1: החלפת נוקלאוטיד מ-A ל-I באמצעות אנזים ADAR
  • החלפה מ- A ל-I: עריכה מ-A ל- I (איור 1) מתייחסת להידרוליזה האנזימטית של אדנוזין לאינוזין, על ידי האנזימים ממשפחת ה-ADAR (Adenosine deaminase Acting on RNA). ההחלפה הזאת גורמת להחלפת נוקלאוטיד מכיוון ש-I מזוהה כ-G במקום A הן על ידי ריבוזומים והן על ידי RNA פולימראז. חלבוני ADAR אופיינו באורגניזמים שונים כמו חולייתנים, חרקים, ותולעים. ביונקים ידועים שלושה גנים של ADAR (ADAR1, ADAR2 ו-ADAR3 ), מהם שניים (ADAR1 ו-ADAR2) ידועים כפעילים מבחינה אנזימטית כדה-אמינאזות, ואילו פעילותו הקטליטית של השלישי (ADAR3) כ- deaminase טרם נצפתה.[12][4][11] באאוקריוטים יש שני אזורים שמתרחשת בהם החלפה מ-A ל-I במולקולת tRNA. בשמרים האזור הראשון הוא נוקלאוטיד האנטיקודון הראשון I34. והאזור השני הוא הנוקלאוטיד שאחרי האנטיקודון A37. הקטליזה של שני האזורים מתבצעת על ידי שני אנזימים שונים. ADAT1 אחראי על האזור של 37, ו- ADAT2/ADAT3 על האזור של 34.[13] בפרוקריוטים המקרים שמתרחשת בהם ההחלפה מ-A ל-I במולקולת tRNA לא נפוצים. יש מקרה אחד שמתרחשת בו ההחלפה באזור נוקלאוטיד האנטיקודון 34,וזה מתרחש באאובקטריה (eubacteria). מחקר שנעשה על חיידק E. coli זיהה את האנזים TadA שהוא adenosine deaminase ספציפי ל- tRNA. יש גם כמה מקרים בארכאה בהם מתרחשת החלפת נוקלאוטיד ב- tRNA: טרם ההחלפה נראיית מתילציה בעמדה 57A באמצע ה-T-loop ורק אז מתרחשת הדה-אמינציה.[13]
איור 2: החלפת נוקלאוטיד מ-C ל-U באמצעות אנזים APOBEC
  • החלפה מ- C ל-U: העריכה מ-C ל-U (איור 2) מתרחשת על ידי האנזים ציטידין דמינאז (cytidine deaminase). הסוג הזה של ההחלפה נפוץ יותר במיטוכונדריה של צמחים וההחלפה מסוג הזה שמתרחשת ב- tRNAs באברונים של אאוקריוטים נוספים. ידוע רק על מקרה אחד שבו ההחלפה הזאת לא מתרחשת - tRNA באברונים שבציטופלזמה של Trypanosoma brucei. סוג זה של עריכת RNA, אשר מחליף ציטידינים לאורידינים, התפתח בצמחי קרקע, וככל הנראה אבד בכמה צמחים מסוג "liverworts marchantiid". המספר של הנוקלאוטידים משתנה בין שושלות הצמחים, לדוגמה: רק 8 אירועים מתרחשים במיטוכונדריה של הטחב Funaria hygrometrica ו-11 ב- Physcomitrella patens. בחולייתנים, סוג עריכה זה זוהה לראשונה ב-mRNA המקודד apolipoprotein B (apoB) שבו קודון גלוטמין (CAA) משתנה לקודון עצירה (UAA). העריכה זאת של ה-RNA מתרחשת בעזרת חלבוני PPR שמעורבים במיקוד העריכה לנוקלאוטידים ספציפיים.[14][13][11][1]
  • החלפות אחרות: החלפות האחרות כגון U ל-C, G ל-A או החלפות אחרות הם אירועים נדירים. המנגנונים המולקולריים והאנזימים המעורבים בשינויים מסוג זה עדיין לא זוהו.[11]

עריכת RNA בצמחים

בצמחים עריכת ה-RNA זוהתה במיטוכונדריה ובכלורופלסט כאשר יש החלפה מ-C ל-U בנוסף להחלפה פחות נפוצה מ-U ל-C. עריכת RNA בצמחים זוהתה לראשונה במיטוכונדריה של צמחים פורחים בשנת 1989 על ידי השוואה בין רצפי DNA ו-RNA.[15] מאוחר יותר, זוהו השינויים הללו גם בכל הצמחים היבשתיים. מחקרים מראים, שעריכת ה-RNA היא חיונית לתפקוד תקין של פעילות התרגום והנשימה של הצמח.[16][17]

עריכת RNA בבני אדם

מספר סוגים של עריכת RNA תוארו בבני אדם, כאשר הנפוץ ביותר הוא החלפה מ-Adenine ל-Inosine (A to I); נפוצה פחות היא ההחלפה מ-Cytosine ל-Uridine. תוארו עוד החלפות נדירות יותר שזוהו ברקמות כמו, G ל-A, U ל-A ועוד, אם כי המנגנון העומד בבסיסן אינו ידוע.[18] כאמור למעלה, ההחלפה מ-A ל-I מתבצעת באמצעות האנזים ADAR (מתוך שלושתה גנים המקודדים ל- ADAR (ADAR1, ADAR2 ו-ADAR3); שהשניים הראשונים (ADAR1,ADAR2) אשר פעילים כדהאמינאזות מתבטאות בכל הרקמות ויש להם איזופורמים שונים, השלישי (ADAR3) שכאמור עדיין לא הוכח כאנזים deaminase קטליטי פעיל, מתבטא באדם ברמה נמוכה במוח.[19][18][12]

נתגלה ש-ADAR1 ו- ADAR2 אינם מצויים רק בחולייתנים, אלא גם יש להם גנים אורטולוגיים (אותו גן ביצורים שונים) בחסרי חוליות, מה שמצביע ששניהם הופיעו מוקדם במהלך האבולוציה של יצורים רבי תאים (מטזואה). לעומתם דמיון ברצף החלבונים של-50% בין ADAR3 ל-ADAR2 מרמז, כי ככל הנראה ADAR3 התפתח מאוחר יותר כתוצאה מדופליקאציה (הכפלה) של ADAR2 בחולייתנים.[20][11]

עריכת RNA בבעלי חיים

עריכת RNA בחולייתנים

מרבית אירועי עריכת ה-RNA בחולייתנים הם החלפה מ-A ל-I במיוחד באלמנטים חוזרים בגנום כגון ALU. כמו באדם, אירועי עריכה הגורמים להחלפה של C ל-U מתרחשים באמצעות apolipoprotein B mRNA editing enzyme, catalytic polypepti (APOBEC).[21][22]

עריכת RNA בחסרי חוליות

מחקרים שנעשו בדרוזופילה ובסילוניות (דיונונים, תמנונים) מראים שחלק ניכר מאירועי העריכה הידועים מתרחשים באזורים המקודדים לחלבונים בעלי תפקיד חשוב בחיי האורגניזם.[23] נתונים ממספר קטן של מינים מצביעים על כך שבניגוד ליונקים, בהם עריכת mRNA הגורמת לשינוי בקידוד ה-RNA (recoding) נדירה יחסית, בדרוזופילה אותרו כ־1300 אתרי recoding, וחלק מהאתרים האלה שינו את תפקוד החלבון, במיוחד בתאים המשתייכים למערכת העצבים.[24] מספר יוצא דופן של אתרי עריכת RNA נתגלה במח התמנון: נראה, כי עריכה מ-A ל-I משחקת תפקיד בהתמודדות התמנון עם שינויי טמפרטורה קיצוניים: כ-33% מהאתרים מושפעים מהשינוי בטמפרטורה, ויותר מ-20,000 אתרים ברחבי הגנום עברו עריכת RNA מוגברת יותר בקור.[24]

עריכת RNA בווירוסים

ידוע שווירוסים מסתמכים על מארחים לצורך שכפולם. ונראה, שלפחות חלק מהמנגנונים המעורבים ביכולת הווירוס לנצל את המארח לצורך שכפול נעזרים בעריכת RNA. הגילוי הראשון של עריכת RNA בתיווך מארח דווח בשנת 1992: עריכה זו מווסתת את האריזה של וירוס הפטיטיס D ומעכבת את שכפולו. ניתן לסווג את האינטראקציה בין אנזימי עריכת RNA לבין ה-RNA הויראלי לשתי קטגוריות: deamination-dependent (ויסות ציס) ו- deamination-independent (ויסות טרנס). עריכת RNA בתיווך המארח יכולה להשפיע משמעותית על מחזור החיים הוויראלי, הסתגלות המארח לקיומו של הווירוס בסביבות שונות ועוד. עריכת RNA בתיווך מארח יכולה להוביל להשפעה פרו-ויראלית (proviral) או אנטי-ויראלית (antiviral) על וירוסים: השפעה פרו-ויראלית מסייעה לנגיפים להתחמק מתגובה של המערכת החיסונית של המארח באמצעות קידום שכפול וירוסים וסינתזת חלבונים. דוגמה לווירוס פרו-ויראלי זה ווירוס VSV כאשר ADAR1 מעלה את הרגישות של המארח לווירוס. השפעה אנטי-ויראלית פועלת כנגד מגוון רחב של וירוסים באמצעות עיכוב של שכפול וירוסים או תיעתוק הפוך (reverse transcription). דוגמה לווירוס אנטי-ויראלי זה ווירוס LCMV כאשר ADAR1 מחליף את נוקלאוטיד A ל-I.[25]

עריכת RNA בחיידקים

בחיידקים היה ידוע רק על מקרה אחד של עריכת RNA שמתרחשת במולקולת tRNA שבה יש שינוי מ-A ל-I והשינוי הזה תווך על ידי האנזים TadA. לאחרונה, התגלה שעריכת RNA גם מתרחשת ב- mRNA של החיידקים.[26] התגלו 15 מקרים שבהם A משתנה ל-I כאשר 12 מהם מתרחשים באזורים מקודדים לחלבונים.[26]

עריכה בסוגי RNA שונים

כמו שתואר למעלה, עריכת RNA משפיעה על כל סוגי RNA, כאשר רב אירועי העריכה מתרחשים ב tRNA וב- rRNA.[27]

עריכת mRNA משנה את הרצף של mRNA מה שמוביל ליצירת חלבונים ערוכים. עריכת tRNA יוצרת אלמנטים מבניים חיוניים במבנה ראשוני, שניוני ושלישוני, הכוללות נוקלאוטידים של לולאה וגבעולים שמצומדים לבסיס. והשינויים בעריכת rRNA מרוכזים בעיקר באזורים פונקציונליים של הריבוזום, כגון מרכז פפטידיל טרנספראז (peptidyl transferase center). השינויים ככל הנראה משחקים תפקיד בכוונון של המבנה של הריבוזום ומשחקים תפקיד בעיבוד של rRNA.[28][29][4][13][27][1]

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא עריכת RNA בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ 1 2 3 4 5 6 Jonatha M. Gott, Ronald B. Emeson, FUNCTIONS AND MECHANISMS OF RNA EDITING, Annual Review of Genetics 34, 2000-12, עמ' 499–531 doi: 10.1146/annurev.genet.34.1.499
  2. ^ 1 2 Brenda L. Bass, RNA Editing by Adenosine Deaminases That Act on RNA, Annual Review of Biochemistry 71, 2002-06, עמ' 817–846 doi: 10.1146/annurev.biochem.71.110601.135501
  3. ^ 1 2 Anmol Kiran, Pavel V. Baranov, DARNED: a DAtabase of RNa EDiting in humans, Bioinformatics 26, 2010-07-15, עמ' 1772–1776 doi: 10.1093/bioinformatics/btq285
  4. ^ 1 2 3 4 Anne-Laure Chateigner-Boutin, Ian Small, Organellar RNA editing: Organellar RNA editing, Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA 2, 2011-07, עמ' 493–506 doi: 10.1002/wrna.72
  5. ^ Dan Bar-Yaacov, Ernest Mordret, Ruth Towers, Tammy Biniashvili, Clara Soyris, Schraga Schwartz, Orna Dahan, Yitzhak Pilpel, RNA editing in bacteria recodes multiple proteins and regulates an evolutionarily conserved toxin-antitoxin system, Genome Research 27, 2017-10, עמ' 1696–1703 doi: 10.1101/gr.222760.117
  6. ^ 1 2 3 Axel Brennicke, Anita Marchfelder, Stefan Binder, RNA editing, FEMS Microbiology Reviews 23, 1999-06, עמ' 297–316 doi: 10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x
  7. ^ K Yoshinaga, Extensive RNA editing of U to C in addition to C to U substitution in the rbcL transcripts of hornwort chloroplasts and the origin of RNA editing in green plants, Nucleic Acids Research 24, 1996-03-15, עמ' 1008–1014 doi: 10.1093/nar/24.6.1008
  8. ^ Michael W. Gray, Evolutionary Origin of RNA Editing, Biochemistry 51, 2012-07-03, עמ' 5235–5242 doi: 10.1021/bi300419r
  9. ^ J. Alfonzo, The mechanism of U insertion/deletion RNA editing in kinetoplastid mitochondria, Nucleic Acids Research 25, 1997-10-01, עמ' 3751–3759 doi: 10.1093/nar/25.19.3751
  10. ^ Stephen Hajduk, Torsten Ochsenreiter, RNA editing in kinetoplastids, RNA Biology 7, 2010-03, עמ' 229–236 doi: 10.4161/rna.7.2.11393
  11. ^ 1 2 3 4 5 Sanaz Farajollahi, Stefan Maas, Molecular diversity through RNA editing: a balancing act, Trends in Genetics 26, 2010-05, עמ' 221–230 doi: 10.1016/j.tig.2010.02.001
  12. ^ 1 2 Cyril X. George, Zhenji Gan, Yong Liu, Charles E. Samuel, Adenosine Deaminases Acting on RNA, RNA Editing, and Interferon Action, Journal of Interferon & Cytokine Research 31, 2011-01, עמ' 99–117 doi: 10.1089/jir.2010.0097
  13. ^ 1 2 3 4 A. A. H. Su, L. Randau, A-to-I and C-to-U editing within transfer RNAs, Biochemistry (Moscow) 76, 2011-08, עמ' 932–937 doi: 10.1134/S0006297911080098
  14. ^ Mizuki Takenaka, Daniil Verbitskiy, Anja Zehrmann, Barbara Härtel, Eszter Bayer-Császár, Franziska Glass, Axel Brennicke, RNA editing in plant mitochondria —Connecting RNA target sequences and acting proteins, Mitochondrion 19, 2014-11, עמ' 191–197 doi: 10.1016/j.mito.2014.04.005
  15. ^ Patrick S. Covello, Michael W. Gray, RNA editing in plant mitochondria, Nature 341, 1989-10-19, עמ' 662–666 doi: 10.1038/341662a0
  16. ^ David H. Price, Michael W. Gray, Editing of tRNA, Washington, DC, USA: ASM Press, 2014-04-30, עמ' 289–305, ISBN 978-1-68367-268-5. (באנגלית)
  17. ^ Mizuki Takenaka, Anja Zehrmann, Daniil Verbitskiy, Barbara Härtel, Axel Brennicke, RNA Editing in Plants and Its Evolution, Annual Review of Genetics 47, 2013-11-23, עמ' 335–352 doi: 10.1146/annurev-genet-111212-133519
  18. ^ 1 2 Matthew Blow, P. Andrew Futreal, Richard Wooster, Michael R. Stratton, A survey of RNA editing in human brain, Genome Research 14, 2004-12, עמ' 2379–2387 doi: 10.1101/gr.2951204
  19. ^ Lily Agranat, Oleg Raitskin, Joseph Sperling, Ruth Sperling, The editing enzyme ADAR1 and the mRNA surveillance protein hUpf1 interact in the cell nucleus, Proceedings of the National Academy of Sciences 105, 2008-04, עמ' 5028–5033 doi: 10.1073/pnas.0710576105
  20. ^ Kazuko Nishikura, Functions and Regulation of RNA Editing by ADAR Deaminases, Annual Review of Biochemistry 79, 2010-06-07, עמ' 321–349 doi: 10.1146/annurev-biochem-060208-105251
  21. ^ Boris Zinshteyn, Kazuko Nishikura, Adenosine‐to‐inosine RNA editing, WIREs Systems Biology and Medicine 1, 2009-09, עמ' 202–209 doi: 10.1002/wsbm.10
  22. ^ Eli Eisenberg, Erez Y. Levanon, A-to-I RNA editing — immune protector and transcriptome diversifier, Nature Reviews Genetics 19, 2018-08, עמ' 473–490 doi: 10.1038/s41576-018-0006-1
  23. ^ Rui Zhang, Patricia Deng, Dionna Jacobson, Jin Billy Li, Evolutionary analysis reveals regulatory and functional landscape of coding and non-coding RNA editing, PLOS Genetics 13, 2017-02-06, עמ' e1006563 doi: 10.1371/journal.pgen.1006563
  24. ^ 1 2 Matthew A. Birk, Noa Liscovitch-Brauer, Matthew J. Dominguez, Sean McNeme, Yang Yue, J. Damon Hoff, Itamar Twersky, Kristen J. Verhey, R. Bryan Sutton, Eli Eisenberg, Joshua J.C. Rosenthal, Temperature-dependent RNA editing in octopus extensively recodes the neural proteome, Cell 186, 2023-06, עמ' 2544–2555.e13 doi: 10.1016/j.cell.2023.05.004
  25. ^ Tongtong Zhu, Guangyi Niu, Yuansheng Zhang, Ming Chen, Chuan-Yun Li, Lili Hao, Zhang Zhang, Host-mediated RNA editing in viruses, Biology Direct 18, 2023-03-28 doi: 10.1186/s13062-023-00366-w
  26. ^ 1 2 Dan Bar-Yaacov, Yitzhak Pilpel, Orna Dahan, RNA editing in bacteria: occurrence, regulation and significance, RNA Biology 15, 2018-07-03, עמ' 863–867 doi: 10.1080/15476286.2018.1481698
  27. ^ 1 2 Phillip J. McCown, Agnieszka Ruszkowska, Charlotte N. Kunkler, Kurtis Breger, Jacob P. Hulewicz, Matthew C. Wang, Noah A. Springer, Jessica A. Brown, Naturally occurring modified ribonucleosides, WIREs RNA 11, 2020-09 doi: 10.1002/wrna.1595
  28. ^ R. Jordan Ontiveros, Julian Stoute, Kathy Fange Liu, The chemical diversity of RNA modifications, Biochemical Journal 476, 2019-04-30, עמ' 1227–1245 doi: 10.1042/BCJ20180445
  29. ^ Christian Lorenz, Christina Lünse, Mario Mörl, tRNA Modifications: Impact on Structure and Thermal Adaptation, Biomolecules 7, 2017-04-04, עמ' 35 doi: 10.3390/biom7020035

Read other articles:

Dindin Wahyudin

Dindin WahyudinDindin Wahyudin, Kementerian Luar Negeri Republik Indonesia Duta Besar Indonesia untuk Senegal ke-11PetahanaMulai menjabat 20 Oktober 2020PresidenJoko Widodo PendahuluMansyur PangeranPenggantiPetahana Informasi pribadiLahir30 September 1966 (umur 57) Bandung, IndonesiaOrang tuaH. Eman Sulaeman dan Hj Asiah HowariahAlma materUniversité Jean Moulin (Lyon III), Lyon, PerancisPekerjaanDiplomatSunting kotak info • L • B Drs. H. Dindin Wahyudin, DEA (lahir...

 

 

Geografi El Salvador

El Salvador adalah sebuah negara yang terletak di Amerika Tengah. Terletak di titik pertemuan tiga lempeng tektonik yang sangat aktif secara seismologi dan lokasi banyak gempa dan letusan gunung berapi. Negara ini memiliki iklim tropis. Geografi El Salvador BenuaAmerika UtaraKawasanAmerika TengahWilayahPeringkat 148th21,041 km² (Kesalahan ekspresi: Karakter tanda baca "," tidak dikenal. mil²)98.48% daratan 1.52 % perairanPerbatasanTotal panjang perbatasan: 590 ...

 

 

Sofyan Puhi

Sofyan Puhi Wakil Ketua DPRD Provinsi GorontaloPetahanaMulai menjabat 30 September 2019GubernurRusli HabibieKetuaParis JusufAnggota DPRD Provinsi GorontaloPetahanaMulai menjabat 9 September 2019Daerah pemilihanGORONTALO 3Kota Gorontalo AMayoritas7.636 suaraMasa jabatan9 September 2009 – 9 September 2014Wakil Bupati Gorontalo ke-2Masa jabatan2005–2009GubernurFadel MuhammadBupatiDavid Bobihoe Akib PendahuluIsmet MilePenggantiTonny S. Junus Informasi pribadiLahir21 Oktob...

Semarang United FC

Semarang United FCNama lengkapSemarang United Football ClubJulukan Warak EndokBerdiri2010StadionStadion Citarum, Kota Semarang, Provinsi Jawa Tengah(Kapasitas: 7000)KetuaKukrit Suryo WicaksonoManajer-Pelatih-Dokter Tim-Liga--- Kostum kandang Kostum tandang Semarang United Football Club atau Semarang United adalah sebuah tim sepak bola Indonesia yang berbasis di Kota Semarang. Klub ini bermarkas di Stadion Citarum Manajemen klub Berikut ini adalah susunan manajemen klub musim 2011.[1] ...

 

 

Khan Academy

Khan AcademyURLwww.khanacademy.orgTiperepositori video edukasiPerdagangan ?TidakRegistration (en)diperlukan untuk beberapa layananLanguebahasa Inggris AmerikaLisensiCreative Commons (BY-NC-SA)Bahasa pemrogramanJava PemilikSal KhanPembuatSal Khan, pendiri dan direktur eksekutifService entry (en)September 2006Lokasi kantor pusatMountain View NegaraAmerika Serikat Total omsetN/APeringkat Alexa 3,895 (June 2012[update])[1] Khan Academy adalah organisasi pendidikan non-profit ...

 

 

Papa Gregorio IX

Papa Gregorio IX178º papa della Chiesa cattolica Elezione19 marzo 1227 Insediamento21 marzo 1227 Fine pontificato22 agosto 1241(14 anni e 156 giorni) Cardinali creativedi Concistori di papa Gregorio IX Predecessorepapa Onorio III Successorepapa Celestino IV  NomeUgolino di Anagni dei conti di Segni NascitaAnagni, 1170 circa Creazione a cardinaledicembre 1198 da papa Innocenzo III MorteRoma, 22 agosto 1241 SepolturaAntica basilica di San Pietro in Vaticano Manuale Gregorio IX, ...

Kaarle McCulloch

Australian cyclist Kaarle McCullochPersonal informationBorn (1988-01-20) 20 January 1988 (age 36)Campbelltown, New South Wales, AustraliaHeight1.68 m (5 ft 6 in)[1]Weight70 kg (154 lb)Team informationDisciplineTrackRoleRiderRider typeSprinter Medal record Women's track cycling Representing  Australia Olympic Games 2012 London Team sprint World Championships 2009 Pruszków Team sprint 2010 Ballerup Team sprint 2011 Apeldoorn Team sprint 2019 Prus...

 

 

2006 Men's Hockey Champions Trophy

2006 Men's Hockey Champions TrophyTournament detailsHost countrySpainCityTerrassaDates22–30 JulyTeams6Venue(s)Atlètic TerrassaFinal positionsChampions Netherlands (8th title)Runner-up GermanyThird place SpainTournament statisticsMatches played18Goals scored91 (5.06 per match)Top scorer(s) Santi Freixa Taeke Taekema (8 goals)Best player Teun de Nooijer ← 2005 (previous) (next) 2007 → The 2006 Men's Hockey Champions Trophy was the 28th edition of the Hockey Champ...

 

 

مركبة

هذه المقالة بحاجة لصندوق معلومات. فضلًا ساعد في تحسين هذه المقالة بإضافة صندوق معلومات مخصص إليها. الحافلات هي شكل شائع من المركبات المستخدمة في وسائل النقل العام.المركبة(بالاتينية:vehiculum[1]) هي الآلة التي تنقل الناس أو البضائع. تشمل المركبات العربات، والدراجات، والمركب...

Christine Peng-Peng Lee

Canadian artistic gymnast Christine Peng-Peng LeeFull nameChristine Jennifer Peng-Peng LeeNickname(s)Peng-PengCountry represented CanadaBorn (1993-06-27) June 27, 1993 (age 30)Scarborough, OntarioHometownRichmond Hill, OntarioResidenceLos Angeles, CaliforniaHeight1.57 m (5 ft 2 in)[1]DisciplineWomen's artistic gymnasticsLevelSenior International EliteClubSport Seneca/Oakville Gymnastics ClubCollege teamUCLA BruinsHead coach(es)Kelly ManjakAssist...

 

 

Синелобый амазон

Синелобый амазон Научная классификация Домен:ЭукариотыЦарство:ЖивотныеПодцарство:ЭуметазоиБез ранга:Двусторонне-симметричныеБез ранга:ВторичноротыеТип:ХордовыеПодтип:ПозвоночныеИнфратип:ЧелюстноротыеНадкласс:ЧетвероногиеКлада:АмниотыКлада:ЗавропсидыКласс:Пт�...

 

 

Nicolò Rondinelli

Cet article est une ébauche concernant un peintre italien. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Nicolò RondinelliVierge à l'Enfant, Museum of Art, Indianapolis.Naissance 1450RavenneDécès 1510RavennePériode d'activité 1495-1502Activité PeintreLieu de travail Ravennemodifier - modifier le code - modifier Wikidata Nicolò Rondinelli ou Nicoló ou Niccoló Rondinello, (Ravenne, v. 1468 - v. 1520) ...

Kwartir Daerah Aceh

Kwartir Daerah Aceh Lambang Kwartir daerah Aceh Negara Indonesia Kantor Jl. Nyak Adam Kamil II Neusu Jaya Banda Aceh Website Website Resmi Kwartir Daerah Aceh Kwartir Daerah Aceh adalah nama struktur organisasi pendidikan kepanduan yang dilaksanakan di Indonesia. Kata Kwartir Daerah Aceh atau disingkat dengan Kwartir Daerah Aceh, merupakan Strukur Organisasi Pramuka di bawah Presiden Kwartir Nasional Kwartir Daerah merupakan organisasi gerakan pramuka di provinsi dan mempunyai tugas memimpin...

 

 

Імміграція

Не слід плутати з Еміграцією.У Вікіпедії є статті про інші значення цього терміна: Імміграція (ембріологія). Європейські іммігранти, які прибувають до Аргентини Різноманіття етнічних груп у Лондоні (2006) Іммігра́ція (лат. immigro — «вселяюся», «в'їжджаю») — в'їзд громадя�...

 

 

Grand Prix F1 Kanada 1993

Grand Prix Kanada 1993 Lomba ke-7 dari 16 dalam Formula Satu musim 1993 Detail perlombaanTanggal 13 Juni 1993Lokasi Circuit Gilles VilleneuveMontreal, Quebec, CanadaSirkuit Temporary street circuitPanjang sirkuit 4.430 km (2.753 mi)Jarak tempuh 69 putaran, 305.670 km (189.935 mi)Cuaca Temperatures reaching up to 29 °C (84 °F); wind speeds up to 183 kilometer per jam (114 mph)[1]Posisi polePembalap Alain Prost Williams-RenaultWaktu 1:18.987Putaran tercepatPembalap Mich...

Boeing XP-15

Fighter aircraft prototype by Boeing XP-15 / XF5B-1 The sole XP-15 Role FighterType of aircraft National origin United States Manufacturer Boeing First flight XP-15 - 30 January 1930[1] XF5B-1 - February 1930[1] Status XP-15 - Destroyed Primary users United States Army Air CorpsUnited States Navy Number built 2 (1 XP-15, 1 XF5B-1) The Boeing XP-15 was an American prototype monoplane fighter. Design and development This aircraft was essentially a monoplane version of the B...

 

 

قومية تونسية

جزء من سلسلة مقالات سياسة تونستونس الدستور دستور تونس 2022 السلطة التنفيذية رئيس الجمهورية (المكتب) قيس سعيد رئيس الحكومة (قائمة) أحمد الحشاني الحكومة (قائمة) حكومة الحشاني السلطة التشريعية المجلس القومي التأسيسي المجلس الوطني التأسيسي (قائمة الأعضاء) البرلمان (الأن) مجلس نو...

 

 

Waupaca, Wisconsin

City in Wisconsin, United StatesWaupacaCityWaupaca City Hall/Library BuildingLocation of Waupaca in Waupaca County, Wisconsin.WaupacaLocation in WisconsinShow map of WisconsinWaupacaWaupaca (the United States)Show map of the United StatesCoordinates: 44°21′18″N 89°4′54″W / 44.35500°N 89.08167°W / 44.35500; -89.08167CountryUnited StatesStateWisconsinCountyWaupacaArea[1] • Total8.21 sq mi (21.27 km2) • Land7.92&...

1989 Spanish general election

1989 Spanish general election ← 1986 29 October 1989[a] 1993 → All 350 seats in the Congress of Deputies and 208 (of 254) seats in the Senate176[b] seats needed for a majority in the Congress of DeputiesOpinion pollsRegistered29,604,055 1.7%Turnout20,646,365 (69.7%)0.8 pp   First party Second party Third party   Leader Felipe González José María Aznar Miquel Roca Party PSOE PP CiU Leader since 28 September 1979 4 September 1989 4 J...

 

 

Équipe cycliste Laboral Kutxa-Fundación Euskadi

Cet article est une ébauche concernant le cyclisme et l’Espagne. Vous pouvez partager vos connaissances en l’améliorant (comment ?) selon les recommandations des projets correspondants. Laboral Kutxa-FundacionEuskadiInformationsStatuts Équipe cycliste amateur féminine (d) (2019-2020)équipe continentale femme UCI (depuis 2021)Code UCI LKF (depuis 2021)Discipline Cyclisme sur routePays  EspagneCréation 2019Saisons 4Dénominationdepuis 2019 Laboral Kutxa-Fundación Euskadimo...