פִילוֹקְסֶרַת הגפן (שם מדעי: Daktulosphaira vitifoliae), המכונה בקיצור פילוקסרה, היא כנימת עלה שמקורה באמריקה, המהווה מזיק קשה של ענף גידול הגפן, ובפרט, בגפנים שמוצאם מאירופה (אך לא בגפנים שמוצאן מאמריקה). כנימה זאת התפשטה בכל העולם, ובסוף המאה ה-19 הרסה מגפת הפילוקסרה את רוב הכרמים לענבי יין באירופה, בעיקר בצרפת.
המין נחלק לשני תת-מינים הנבדלים ביניהם באורך החדק והדקרנים. מוצאה של הפילוקסרה עם החדק הקצר יותר הוא מאגן נהר המיסיסיפי, ושל בעלת החדק הארוך - באזור היערות של אלגניה שבארצות הברית; הכנימות הגיעו לאירופה עם דגימותיהם של גפנים אמריקאיים עמידים למחלת הקימחון, שהובאו לדרום צרפת בין השנים 1858 ל-1862. הכנסת הזנים החדשים החדירה את הפילוקסרה לרחבי אירופה ופגעה קשה בגפנים המקומיים עד כדי השמדת הענף כולו באזורים מסוימים. ב-1880 הכנימה התפשטה לסוריה, אלג'יריה, אוסטרליה וקליפורניה. ב-1870 חדר לאירופה תת-המין קצר החדק והתפשט באותה צורה. בסופו של דבר, חוסלה המגפה על ידי הרכבת ענפים מגפנים אירופיות על גבי שורשים של גפנים אמריקאיות.
מחזור החיים
בשל המשמעות הכלכלית הגדולה, המחקר אודות פילוקסרת הגפן נערך במשך עשרות שנים וידע רב נצבר בנושא. מחזור חיי כנימה הוא מסובך, מורכב מאוד וכולל מספר רב של שלבים התפתחותיים. מחזור חיים שלם של הכנימה כולל 4 שלבים עיקריים והוא מתקיים רק על זני גפן אמריקאים (אשר דר בטבע לצד הכנימה):
נקבה בלתי זוויגית משוללת כנפיים החיה על השורשים (שורשית)- שלב העלים
נקבה בלתי זוויגית בעלת כנפיים העולה מהשורש כלפי החלק העליון של הגפן (עלית)
מינית- זכר ונקבה
נקבה בלתי זוויגית משוללת כנפיים- עליית (חייה על העלים)- מכונה גם נקבה מייסדת
שלב 1
במשך כל השנה חיה על שורשי הגפן צורת הכנימה השורשית. זו כנימה בעלת צורה אגסית בצבע צהבהב –ירוק. על הגב קיימות גבשושיות. אורכן נע בין 0.8 ל-1.2 מ"מ. הכנימה נועצת את חדקה בשרשי הגפנים וניזונה מהמוהל שלהם. זוהי הצורה המסוכנת של הכנימה וללא עמידות או סבילות של הגפן הנגוע, היא עלולה להביא למותו (בגפנים תרבותיות- ז.א אירופאיות (Vitis vinifera) מתפתחת רק הצורה השורשית). בשלב זה הכנימות מתרבות מתחת לאדמה על ידי הטלה ברביית בתולין. הן גם מסוגלות לנדוד לגפנים סמוכות על פני הקרקע (עד למרחק של 20 מ') או בתוך סדקים, אם קיימים, בתוך האדמה.
שלב 2
בסתיו מתחילים לבקוע מהביצים של הכנימות השורשיות גם זחלים בעלי ניצני כנפיים. אלה עולים מעל פני הקרקע וכעבור מספר התנשלויות הופכים לבוגרות מכונפות. גופן צהוב או כתום וחזן התיכון שחרחר. אורכן נע בין 1.2-2 מ"מ. הכנימה המכונפת יכולה לעבור באמצעות הכנפיים או בעזרת הרוח לגפנים מקומיות אחרות עד למרחק של 20 ק"מ. כאשר נתפסת המכונפת בגפן, היא תטיל באופן בלתי מיני 1–8 ביצים בצידו התחתון של העלה, על הפקעים או מתחחת לקליפה. חלק מהמכונפות מטילות ביצים קטנות, וחלקן האחר מטילות ביצים קצת יותר גדולות.
פילוקסרה בשורשי עץ
שלב 3
מן הביצים הקטנות שהוטלו בסוף השלב האחרון, בוקעים זחלים המתפתחים לזכרים ואילו מהביצים היותר גדולות יבקעו זחלים שיתפתחו לנקבות מיניות. זחלים אלה מתנשלים 4 פעמים לפני שהם נהפכים לכנימה בוגרת. גופן של הכנימות המיניות הוא צהוב. אורך הנקבה המינית הוא 0.4-0.5 מ"מ והיא גדולה במעט מהזכר שאורכו נע בין 0.3-0.4 מ"מ. לאחר ההזדווגות שתיערך בסוף הקיץ, מטילה הנקבה מתחת לקליפה של זרועות הגפן ביצה יחידה ("ביצת החורף") שתתבקע רק בזמן האביב. גודל הביצה הוא 0.3X0.15 מ"מ, 0.4X0.2 מ"מ. בתחילה צבעה צהבהב, אחר כך הוא הופך לירקרק עד שבמהלך האביב הביצה הופכת חומה.
שלב 4
מהביצים של סוף שלב 3 יתבקעו "נקבות מייסדות", המסוגלות להתפתח רק על עלים של מיני גפנים אמריקאיות או בני כלאיים עם מינים אלו. המייסדות הן כנימות בלתי מיניות בצבע צהבהב. גודלן בסביבות 1 מ"מ. מזרועות הגפן הן זוחלות לכיוון העלים, וכשהן מגיעות אליהם הן נועצות את חדקן בצידם העליון וניזונות ממוהלם המתוק. המציצה גורמת להתהוות חבורה בגודל 2–3 מ"מ (כעין עפץ) הבולטת מצדו התחתון של העלה. בתוך העפץ מטילה הכנימה העלית בצורה של רביית בתולין בין 600–1200 ביצים. מביצים אלו מתפתח הדור השני של הכנימות העילאיות (הבלתי מיניות). אלה עולות לקצות הזמורות, היכן שמתפתחים העלים הרכים, שם הן יוצרות עפצים חלולים, בהם מוטלות ביצים ברביית בתולין. תהליך זה נמשך כל הקיץ ומוקמים בין 3–7 דורות. גם כנימות אלה יכולות לעבור עם הרוח לגפנים סמוכות. ככל שהדור יותר מתקדם, כך פוחת כוח הרבייה שלו. במהלך הקיץ ובעקר לקראת סופו, חלק מהכנימות העליות יורד אל תוך האדמה והופך לכנימה שורשית. בשלכת, עם נשירת העלים, מתות הכנימות שבעפצים ונשארות רק הכנימות השורשיות.
הנזק לצמח
בכרם נגוע מתחילים להופיע כעבור 2–3 שנים מוקדי מחלה המכונים כתמי פילוקסרה; במרכז הכתם נמצאות הגפנים במצב החלש ביותר או הגפנים המתות, וככל שמתרחקים מהמרכז כך רמת הנגיעות יורדת כתלות במועד בו נתקפה הגפן במחלה. התבססות הכנימה בעלים מובילה לעפצים, הנראים כבליטות שהצד הקמור שלהם מופנה כלפי מטה בחלקו התחתון של העלה (גפן). הנזק בעלה אינו רב בדרך כלל, ורק לעיתים רחוקות, כשהעפצים מתרבים ומכסים את כל העלים של הצמח, נגרם נזק לגפן (גפן). בשורשים לעומת זאת, הסיפור שונה לגמרי. הכנימה במצבה השורשי מייצרת במקום המציצה פצעים חמורים משני סוגים, כתלות באזור המציצה: בשורשים הדקים פצעי המציצה מכונים 'פיקות' (Nodosites) בהם נוצרים תאי רקמה רבים, א-נורמליים והן משוות לשורשון צורת ראש צפור, או מקור צפור. הנזק החמור יותר נגרם מסוג פצעים שונה המתהווה בשורשים מפותחים יותר, הנקראים 'חבורות' (Tuberosites). ה'חבורות' רחבות ועמוקות יותר מה'פיקות' ומכילות תאי רקמה רכים וגדולים בעלי דפנות דקות וחלשות. התאים בחבורה הרכה מתפקעים ונוצרת באזור החבורה כעין שקיעה, שיורדת ומעמיקה. האזור השקוע והלח משמש בית גידול לחיידקים ופטריות שכעבור זמן גורמים לריקבון מקומי. הריקבונות של החבורות הולכים ומתפשטים אל רקמות בריאות לא פעם בעזרתם של חרקים קטנטנים, וכך מכלים את בית השורשים עד למות הצמח. תהליך זה לוקח מספר שנים.
עמידות הגפן לפילוקסרה
הגפן האירופית רגישה מאוד לפילוקסרה, בעוד שרוב המינים והזנים האמריקאים סבילים אליה. לפי הסברה הרווחת היכולת החיסונית של הגפן האמריקאית להתמודד עם המחלה, מגיעה מיכולתה לייצר במהירות רקמה שעמית באזור הפגוע, המבודדת אותו מהרקמה הבריאה. מצב זה מונע את התפשטות הריקבון בגפן ומפחית משמעותית את הפגיעה בה. הגפן האירופאית אמנם מייצרת ריקמה שעמית, אך היא מגיבה לאט יותר לפגיעת הכנימה ועובייה דק בהרבה.
כדי לפתור את בעיית הפילוקסרה החלו החקלאים להרכיב את הגפן האירופית הרגישה על כנות של גפן אמריקאית עמידה. דרך נוספת להתמודדות עם המחלה הייתה הכלאת הזנים הרגישים בזנים עמידים. אך שיטה זו היא פחות פופולרית מכיוון שהיא משנה את אופי הפרי. לעיתים נעשית ההרכבה על כנות של זני מכלוא עמידים (אירופי X אמריקאי). הרכבת זני הגפן האירופיות על הזנים האמריקאים העמידים הצילה את ענף היין באירופה, ואמצעי זה מקובל עד היום.
הסיבה לשונות בתגובה לפילוקסרה הייתה ההבדלים בסוגי הקרקעות: בגליל ובשומרון קיימות קרקעות כבדות הנסדקות בקיץ, סדיקה המאפשרת מעבר של הכנימה מגפן לגפן דרך הסדקים התת-קרקעיים. בניגוד לכך, באזור יהודה (בין חדרה לגדרה), המזיק פסח על הגפנים מכיוון שהן נשתלו בקרקעות חוליות, קרקעות קלות וקרקעות בינוניות. קרקעות אלו אינן נסדקות, והמזיק לא יכול להתפשט בהן. בנוסף לכך, באדמות חוליות, החול מקשה על הכנימה לנוע בחופשיות על פני השורש עצמו, ובכך מגביל את התפתחות הנגע על הצמח.
המגפה נבלמה לאחר שהגפנים הנגועים נעקרו בהוראת האגרונומים של הברון, והוחלפו בזנים המורכבים על כנות אמריקאיות עמידות מהזנים ריפריה, אראמון X, רופסטריס גאנזן מס' 1, ז'אקאה ועוד.
בשנת 1953 נמצא מוקד עם נגע חמור של הפילוקסרה בכרם באזור לוד.
מקורות
"הגפן" מאת מ. מאירוביץ, "בוסתנאי", כרך ה'
"תולדות הגפן", מאת נתנאל הוכברג, ספרית השדה, תשי"ד, תל אביב
