אנדוסימביונט

ייצוג של התיאוריה האנדוסימביוטית

אנדוסימביונט או אנדוביונט (באנגלית: endosymbiont או endobiont)[1] הוא אורגניזם שחי בתוך הגוף או התאים של אורגניזם אחר. בדרך כלל שני האורגניזמים נמצאים במערכת יחסים הדדית. דוגמאות לכך הן חיידקים מקבעי חנקן (rhizobia), שחיים בגושיות השורש של קטניות, אצות חד-תאיות בתוך אלמוגים בוני שונית, ואנדוסימביונטים חיידקיים המספקים חומרי הזנה חיוניים לחרקים.[2][3]

אנדוסימביוזה מילאה תפקידי מפתח בהתפתחות של אאוקריוטים וצמחים. לפני כ-2.2 מיליארד שנים, ארכאון ספג חיידק באמצעות פגוציטוזיס, שהפך בסופו של דבר למיטוכונדריון (ברבים: מיטוכונדריה) המספק אנרגיה כמעט לכל התאים האאוקריוטים החיים. לפני כמיליארד שנים, חלק מאותם תאים ספגו ציאנובקטריות שהפכו לכלורופלסטים, אברונים המייצרים אנרגיה מאור השמש.[4] לפני כ-100 מיליון שנה, שושלת אמבה מסוג פאולינלה (Paulinella) בלעה באופן עצמאי ציאנובקטריה שהתפתחה והתפקוד שלה הפך לשם נרדף לכלורופלסטים מסורתיים, המכונים כרומטופורים.[5]

לפני כ-100 מיליון שנה, UCYN-A, חיידק מקבע חנקן, הפך לאנדוסימביונט של אצה ימית (Braarudosphaera bigelowii), והתפתח לניטרופלסט, שמקבע חנקן.[6] באופן דומה, לצורניות ממשפחת רופאלודיקאי (Rhopalodiaceae) יש אנדוסימביונטים ציאנובקטריאליים, הנקראים גופים כדוריים או דיאזופלסטים, שלפי אחת ההשערות הם שלבים ראשונים בהתפתחות האברונים.[7][8]

יש סימביונטים שחייבים שהמארח שלהם ישרוד, ויש שהם פקולטטיביים, כלומר יכולים לשרוד באופן עצמאי.[9] הדוגמאות הנפוצות ביותר לאנדוסימביוזה שמחייבת הישרדות המארח הן מיטוכונדריה וכלורופלסטים, המתרבים באמצעות מיטוזה במקביל לתאי המארח שלהם. כמה טפילים אנושיים (למשל הנמטודות Wuchereria bancrofti ו-Mansonella perstans) משגשגים במארחיהם החרקים באנדוסימביוזה שקשורה לחיידקי הוולבאכיה (Wolbachia).[10] ניתן לחסל את שניהם על ידי טיפולים המכוונים למארח החיידקים שלהם.[11]

אטימולוגיה

המילה "אנדוסימביוזה", מקורה ביוונית: ἔνδον, ובתעתיק לועזי endon, שמשמעותה "בתוך", σύν, ובתעתיק לועזי syn, שמשמעותה "יחד", ו-βίωσις ובתעתיק לועזי biosis, שמשמעותה "חי".

סימביוגנזה

תאוריית האנדוסימביוזה ממקור אאוקריוט (סימביוגנזה).

תאוריית הסימביוגנזה גורסת שאאוקריוטים התפתחו באמצעות ספיגת פרוקריוטים. בדרך כלל, אורגניזם אחד עוטף חיידק והשניים מפתחים מערכת יחסים הדדית. החיידקים הנקלטים (האנדוסימביונט) חיים בסופו של דבר אך ורק בתוך התאים המארחים. זה מתאים לתפיסה של התפתחות אברון נצפית.[12][13][14][15][16]

בדרך כלל, הגנום של האנדוסימביונט מצטמצם, ומתבטלים גנים שתפקידיהם נלקחו על ידי המארח.[17] לדוגמה, הגנום "הודג'קיניה" של ציקדה מחזורית שונה בהרבה מזה של החיידקים העומדים בפני עצמם. מחזור החיים של הציקדה כולל שנים של קיפאון מתחת לאדמה. הסימביונט מייצר דורות רבים במהלך שלב זה וחווה לחץ ברירה קטן, מה שמאפשר לגנום שלו להתגוון. הברירה הטבעית היא אפיזודית - כאשר הציקדות מתרבות. הגנום המקורי של "הודג'קיניה" התפצל לשלושה אנדוסימביונטים פשוטים, שכל אחד מהם מקודד לגנים בודדים - מופע של שיווי משקל מקוטע היוצר שושלות נפרדות. למארח נדרשים שלושת הסימביונטים.[18]

העברה

העברת סימביונט היא התהליך שבו המארח רוכש את הסימביונט שלו. מכיוון שסימביונטים אינם מיוצרים על ידי תאי המארח, הם חייבים למצוא דרך להתרבות ולאכלס תאי בת כאשר תאי מארח מתחלקים. העברה אופקית, אנכית ומעורבת (היבריד של אופקית ואנכית) הן שלושת הדרכים להעברת סימביונט.

העברה אופקית

העברת סימביונט אופקית היא תהליך שבו מארח רוכש סימביונט פקולטטיבי (שיכול לשרוד עצמאית) מהסביבה או ממארח אחר.[9] סימביוזת ריזוביה-קטנייה (Rhizobia-Legume), אנדוסימביוזה של חיידקים וצמחים היא דוגמה לאופן העברה זה.[19] הקשר הסימביוטי הזה חשוב לתהליכים שבהם יצירת קשרי שורש (Root nodule). פלבנואידים משוחררים מהקטניות המארחות, מה שגורם למין הריזוביה (אנדוסימביונט) להפעיל את גני Nod שלו.[19] גנים אלו מייצרים אותות ליפופוליסכריד שהקטניה מזהה, מה שמוביל להיווצרות גושים בשורש.[20] תהליך זה מחלחל לתהליכים אחרים, בהם קיבוע חנקן בצמחים.[19] היתרון האבולוציוני של אינטראקציה כזו מאפשר החלפה גנטית בין שני האורגניזמים המעורבים כדי להגביר את הנטייה לתפקודים חדשים כפי שניתן לראות באינטראקציה בין צמח לחיידק (היווצרות הולוביונטים).[21]

העברה אנכית

העברה אנכית מתרחשת כאשר הסימביונט עובר ישירות מההורה לצאצאים.[13][14] בהעברה אופקית כל דור רוכש סימביונטים מהסביבה. דוגמה לכך היא חיידקים מקבעי חנקן בשורשי צמחים מסוימים, למשל סימביונט כנימות האפונה. סוג שלישי הוא העברה מעורבת, שבה סימביונטים נעים אופקית במשך כמה דורות, ולאחר מכן הם נרכשים אנכית.[22][23][24]

ויגלסוורתיה (Wigglesworthia), סימביונט זבוב הצה צה,[24] מועבר אנכית דרך חלב האם.[24] כאשר הסימביונט מגיע לשלב זה, הוא דומה לאברון תאי, בדומה למיטוכונדריון או כלורופלסט. בהעברה אנכית, הסימביונטים אינם צריכים לשרוד באופן עצמאי, מה שלעיתים קרובות מוביל לכך שהגנום שלהם יופחת. לדוגמה, סימביונט כנימות האפונה איבד גנים למולקולות חיוניות וסומך על המארח שיספק אותן. בתמורה, הסימביונטים מסנתזים חומצות אמינו חיוניות עבור מארח הכנימה.[20] ושוב, כאשר הסימביונט מגיע לשלב זה, הוא מתחיל להידמות לאברון תאי, בדומה למיטוכונדריה או לכלורופלסטים. מארחים וסימביונטים תלויים כאלה יוצרים הולוביונט. במקרה של צוואר בקבוק, ירידה במגוון הסימביונטים עלולה לסכן אינטראקציות מארח-סימביונט, שכן מוטציות מזיקות מצטברות.[25]

מארחים

חסרי חוליות

הדוגמאות הנחקרות ביותר של אנדוסימביוזה הן בחסרי חוליות. סימביוזות אלה משפיעות על אורגניזמים בעלי השפעה גלובלית, כולל סימביודיניום (באלמוגים), או וולבכיה (בחרקים). חרקים רבים שהם מזיקים חקלאיים וכן מחוללי מחלות אנושיים מקיימים יחסים אינטימיים עם אנדוסימביונטים ראשוניים.[26]

חרקים

קו-ספציאציה שבה טפילים או אנדוסימביונטים יוצרים ספציאציה או מסתעפים לצד המארחים שלהם. תהליך זה נפוץ יותר במארחים עם אנדוסימביונטים ראשוניים.

מדענים מסווגים אנדוסימביונטים של חרקים כראשוניים או משניים. אנדוסימביונטים ראשוניים (P-endosymbionts) היו קשורים למארחים החרקים שלהם במשך מיליוני שנים (מעשרה מיליון עד מאות מיליוני שנים). הם יוצרים קישורים מחייבים וקו-ספציאציה עם החרקים המארחים שלהם. אנדוסימביונטים משניים קשורים למארחים שלהם בקשר שנוצר מאוחר יותר. הם עשויים להיות מועברים אופקית, לחיות בהמולימפה (המקבילה לדם אצל חסרי חוליות) של החרקים (לא בקטריוציטים מיוחדים), ואינם חייבים להתקיים כדי שמארחם יתקיים.[27]

אנדוסימביונטים ראשוניים

מבין אנדוסימביונטים ראשוניים של חרקים, הנחקרים ביותר הם כנימת העלה (Acyrthosiphon pisum) וכן האנדוסימביונט Buchnera sp. APS,[28][20] זבוב הצה צה Glossina morsitans morsitans והאנדוסימביונט שלו Wigglesworthia glossinidia brevipalpis והפרוטיסטים האנדוסימביוטיים מקרב הטרמיטים הירודים. כמו באנדוסימביוזה בחרקים אחרים, הסימביוזה היא חובה. דיאטות משופרות מבחינה תזונתית מאפשרות לפרטים נטולי סימביונט לשרוד, אבל הם לא בריאים, ובמקרה הטוב שורדים רק במשך כמה דורות.[29]

בחלק מקבוצות החרקים, האנדוסימביונטים הללו חיים בתאי חרקים הנקראים בקטריוציטים (גם מיצטוציטים, mycetocytes). האם מעבירה את האנדוסימביונטים שלה לצאצאיה. במקרים מסוימים, החיידקים מועברים בביצה, כמו "בבוכנרה" (Buchnera); באחרים, למשל Wigglesworthia, הם מועברים דרך חלב לעובר. אצל טרמיטים, האנדוסימביונטים שוכנים בתוך המעיים האחוריים ומועברים דרך טרופלקסיס (trophallaxis, האכלה מפה לפה או מפי הטבעת לפה) בין חברי המושבה.[30]

נראה שאנדוסימביונטים ראשוניים עוזרים למארח על ידי אספקת חומרים מזינים חיוניים או חילוף חומרים של מוצרי פסולת של חרקים ויצירת צורות בטוחות יותר. לדוגמה, התפקיד העיקרי המשוער של "בוכנרה" הוא לסנתז חומצות אמינו חיוניות שהכנימה אינה יכולה להשיג מהתזונה שלה, שהיא מוהל צמחי. התפקיד העיקרי של Wigglesworthia הוא לסנתז ויטמינים שזבוב הצה צה אינו מקבל מהדם שהוא אוכל. בטרמיטים נחותים יותר, הפרוטיסטים האנדוסימביוטיים ממלאים תפקיד מרכזי בעיכול חומרים ליגנו-תאיים (וראו Lignocellulosic biomass (אנ')) המהווים חלק עיקרי מתזונתם של הטרמיטים.

חיידקים באנדוסימביוזה נהנים מהחשיפה המופחתת לטורפים ומתחרות מופחתת ממיני חיידקים אחרים, מאספקה של חומרים מזינים ומיציבות סביבתית בתוך המארח.

לאנדוסימביונטים ראשוניים של חרקים יש הגנומים החיידקיים מהקטנים ביותר מבין הידועים. הם איבדו גנים רבים הנמצאים בדרך כלל בחיידקים קרובים אליהם מבחינה גנטית. תיאוריה אחת טענה שחלק מהגנים הללו אינם נחוצים בסביבת תא החרק המארח. תיאוריה משלימה מציעה כי המספר הקטן יחסית של חיידקים בתוך כל חרק מפחית את היעילות של הברירה הטבעית ב'טיהור' מוטציות מזיקות ומוטציות קטנות מהאוכלוסייה, וכתוצאה מכך אובדים גנים במשך מיליוני שנים. מחקר שהתייחס לפילוגניה מקבילה של חיידקים וחרקים תומך בהנחה שאנדוסימביונטים ראשוניים מועברים רק אנכית.[31][32]

תקיפת אנדוסימביונטים חיידקיים מחויבים עשויה להיות דרך לשלוט במארחים שלהם, שרבים מהם מזיקים או נשאי מחלות אנושיות. לדוגמה, כנימות מזיקות לגידולים וזבוב הצה צה נושא את האורגניזם Trypanosoma brucei הגורם למחלת השינה האפריקאית.[33] לימוד אנדוסימביונטים של חרקים יכול לסייע בהבנת מקורות הסימביוזות כמקור להבנת האנדוסימביוזה במינים אחרים.

אנדוסימביונטים נלמדים הם חיידקי Blochmannia, שהם האנדוסימביונט העיקרי של נמלים קמפונית. בשנת 2018 התגלתה בנמלה מסוג קרדיוקונדילה (Cardiocondyla) סימביונט חדש הקשור לנמלים (Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae) שלפי הממצאים הוא אנדוסימביונט ראשוני.[34]

אנדוסימביונטים משניים
כנימות אפונה נדבקות לרוב מצרעות טפיליות. האנדוסימביונטים המשניים שלהם תוקפים את זחלי הצרעה הטפילים הפוגעים ומקדמים את הישרדותם של הכנימה המארחת ושל האנדוסימביונטים שלה.

כנימת האפונה (Acyrthosiphon pisum) מכילה לפחות שלושה אנדוסימביונטים משניים (Hamiltonella defensa, Regiella insecticola ו-Serratia symbiotica). האנדוסימביונט Hamiltonella defensa מגן על הכנימה המארחת שלה מפני צרעות טפיליות.[35] סימביוזה זו מחליפה אלמנטים אבודים של התגובה החיסונית של החרק.[36]

אחד הסימביונטים ההגנתיים המוכרים ביותר הוא חיידק הספירלה (Spiroplasma poulsonii). הוא יכול להיות מניפולטור לרבייה, כלומר גורם ודוחף לרבייה, אבל גם סימביונט הגנתי של זבובי תסיסנית. בזבוב מסוג דרוזופילה נאוטסטקיה (Drosophila neotestacea), חיידק הספירלה התפשט ברחבי צפון אמריקה בשל יכולתו להגן על הזבוב המארח שלו מפני טפילי נמטודות.[37] הגנה זו מתווכת על ידי הרעלים "חלבונים משביתי ריבוזום" שתוקפים את המנגנון המולקולרי של טפילים פולשים.[38][39] רעלנים אלו הם אחת הדוגמאות הנחקרות הראשונות של סימביוזה הגנתית שיש בה הבנה מכניסטית של הסימביוזה ההגנתית בין אנדוסימביונט של חרק לבין המארח שלו.[40]

החיידק סודליס גלוסינידוס (Sodalis glossinidius) הוא אנדוסימביונט משני של זבובי צה צה שחי בתאים של רקמות מארח שונות, ובין התאים, כולל ה-midgut (מעי הביניים, החלק של העובר האנושי שממנו מתפתחים רוב המעיים) וה-hemolymph (הנוזל דמוי הדם בחרקים). מחקרים פילוגנטיים אינם מדווחים על מתאם בין אבולוציה של סודליס וצה צה.[41] שלא כמו ויגלסוורתיה (Wigglesworthia), סודאליס גוּדַל במבחנה.[42]

לחיידק הטפילי קרדיניום ולחרקים אחרים רבים יש אנדוסימביונטים משניים.[43][17]

אנדוסימביונטים ימיים

אנדוסימביונטים חוץ-תאיים מיוצגים בכל ארבעת המחלקות הקיימות של קווצי עור (חבצלות ים, נחשוני ים, קיפודי ים ומלפפוני ים). מעט ידוע על אופי הקשר (אופן הדבקה, העברה, דרישות מטבוליות וכו') אך ניתוח פילוגנטי מצביע על כך שהסימביונטים הללו שייכים למחלקת אלפא-פרוטיאו-בקטריה (Alphaproteobacteria), ומקשר אותם ל-Rhizobium ו-Thiobacillus. מחקרים אחרים מצביעים על כך שהחיידקים התת-עוריים הללו עשויים להיות גם בשפע בתוך המארחים שלהם וגם בתפוצה רחבה בין קווצי העור.[44]

לחלק מהדל-זיפיות הימיות (למשל Olavius algarvensis ו-Inanidrillus) יש אנדוסימביונטים חוץ-תאיים חיוניים הממלאים את כל הגוף של המארח שלהם. תולעים ימיות אלו תלויות מבחינה תזונתית בחיידקים הכימואוטוטרופיים (ראו אוטוטרופיה) הסימביוטיים שלהן כי הן חסרות כל מערכת עיכול או הפרשה (ללא מעי, פה או נפרידיה - המקבילה של כליות אצל חסרי חוליות).[45]

האנדוסימביונט של שבלול הים Elysia chlorotica הוא האצה Vaucheria litorea. ל-Mastigas, סוג של מדוזות, יש מערכת יחסים דומה עם אצה. Elysia chlorotica, מין של אחורת-זימים, תת-מחלקה במחלקת החלזונות שחיה בים, יוצרת את הקשר הזה באופן תוך תאי עם הכלורופלסטים של האצות. כלורופלסטים אלו שומרים על יכולותיהם ומבנים הפוטוסינתטיים למשך מספר חודשים לאחר כניסתם לתאי השבלול.[46]

לטריכופלקס (Trichoplax), מין בגודל 3 מ"מ שהוא תת-מערכה במערכת חסרי החוליות פלקוזואה, יש שני אנדוסימביונטים חיידקיים. רותמניה (Ruthmannia), שחיה בתוך תאי העיכול של הטריכופלקס, וגרליה (Grellia), שחיה באופן קבוע בתוך הרשתית האנדופלזמית, הסימביונט הראשון שידוע עליו שהוא עושה זאת.[47]

Paracatenula היא תולעת שטוחה שחיה בסימביוזה עם חיידק אנדוסימביוטי במשך 500 מיליון שנים. החיידקים מייצרים מספר רב של שלפוחיות קטנות דמויות טיפות המספקות למארח את חומרי ההזנה הדרושים לו.[48]

דינופלגלטים

אנדוסימביונטים דינופלגלטים מהסוג Symbiodinium, הידוע בכינויו זואוקסנטלה, נמצאים באלמוגים, רכיכות (בעיקר צדפות ענק, Tridacna), ספוגים וחוריריות חד-תאית. אנדוסימביונטים אלו לוכדים את אור השמש ומספקים למארחים שלהם אנרגיה באמצעות השקעת קרבונט.[49]

"סימביודיניום" אינו מין יחיד כפי שחשבו בעבר. עדויות פילוגנטיות מולקולריות דיווחו על מגוון ב-Symbiodinium. במקרים מסוימים, המארח דורש קלאד, ענף ספציפי של Symbiodinium. עם זאת, לעיתים קרובות יותר, ההפצה היא אקולוגית, כאשר סימביונטים עוברים בין מארחים בקלות. כאשר שוניות נמצאות במועקה סביבתית, התפלגות זו קשורה לדפוס הנצפה של הלבנת אלמוגים והתאוששות. לפיכך, התפוצה של "סימביודיניום" על שוניות האלמוגים ותפקידו בהלבנת האלמוגים הם גורם חשוב באקולוגיה של שונית האלמוגים.[49]

פיטופלנקטון

בסביבות ימיות,[50][51][52][53] יחסים אנדוסימביונטיים נפוצים במיוחד באזורים אוליגוטרופיים (עשירים בחומרים מזינים) או דלים בחומרים מזינים באוקיינוס כמו בצפון האוקיינוס האטלנטי.[50][54][51][52] במים כאלה, צמיחת תאים של פיטופלנקטון גדול יותר, למשל צורניות, מוגבלת על ידי ריכוזי חנקה לא מספיקים.[55] חיידקים אנדוסימביוטיים קושרים חנקן עבור המארחים שלהם ומקבלים פחמן אורגני מהפוטוסינתזה.[54] סימביוזות אלו ממלאות תפקיד חשוב במחזור הפחמן הגלובלי.[56][51][52]

סימביוזה בין הצורנית המיאולוס (Hemiaulus) והציאנובקטריה רישליה אינטרסלולריס (Richelia intracellularis) נמצאה במימי צפון האוקיינוס האטלנטי, הים התיכון והאוקיינוס השקט.[50][51][57] רישליה נמצאה בתוך קיר התא הקשה והנקבובי (diatom frustule) של המיאולוס ויש לה גנום מופחת.[58] מחקר משנת 2011 מצא שקיבוע החנקן על ידי המארח הציאנובקטריאלי רישליה הוא הרבה מעל הדרישות התוך-תאיות, ומצא שהציאנובקטריה כנראה מקבעת חנקן עבור המארח שלה.[55]

בנוסף, צמיחת תאי המארח והסימביונטים הייתה גדולה בהרבה מצמיחתם של כל אחד בנפרד.[55] עם זאת, סימביוזת רישליה והמיאולוס אינה אובליגטורית, אינה חיונית לחייהם, במיוחד באזורים עתירי חנקן.[50]

רישליה נמצא גם בריזוסולניה (Rhizosolenia), צורנית המצויה באוקיינוסים אוליגוטרופיים.[54][55][52] בהשוואה למארח המיאולוס, האנדוסימביוזה עם ריזוסולניה הרבה יותר עקבית, ורישליה נמצא בדרך כלל בריזוסולניה.[50] ישנן ריזוסולניות אסימביוטיות, שחיות ללא אנדוסימביונט, אולם נראה שיש מנגנונים המגבילים את הצמיחה של אורגניזמים אלו בתנאי תזונה נמוכים.[59] ניתן לנתק בין חלוקת תאים של המארח הצורניתי והסימביונט הציאנובקטריאלי. עם זאת, המנגנונים להעברת סימביונטים חיידקיים לתאי בת במהלך חלוקת התא עדיין לא ידועים יחסית.[59]

אנדוסימביוזה נוספת עם מקבעי חנקן באוקיינוסים הפתוחים כוללים קאלותריקס (Calothrix) שחי בצ'אטוסרוס (Chaetoceros) והחיידק מקבע החנקן UNCY-A במיקרו-אצות פרימנסיופיטיות.[60] ההשערה היא שהאנדוסימביוזה של קאלותריקס וצ'אטוסרוס היא חדשה יותר, מכיוון שהגנום של קאלותריקס שלם בדרך כלל, כלומר לא הייתה לו הזדמנות לאבד גנים או לשנותם במהלך האבולוציה הקצרה יחסית שלו. לעומתם, מינים אחרים, למשל הסימביונט UNCY-A ורישליה, צמצמו גנומים.[58] הקטנה זו בגודל הגנום מתרחשת בתוך מסלולי חילוף חנקן המעידים על מיני אנדוסימביונטים שמייצרים חנקן עבור המארחים שלהם ומאבדים את היכולת להשתמש בחנקן זה באופן עצמאי.[58] הפחתת גודל הגנום של האנדוסימביונט הזה עשויה להיות שלב שהתרחש באבולוציה של האברונים (לעיל).[60]

פרוטיסטים

מיקסוטריכה פרדוקסה (Mixotricha paradoxa) היא פרוטוזואה חסרת מיטוכונדריה. עם זאת, חיידקים כדוריים חיים בתוך התא ומבצעים את תפקיד המיטוכונדריה. למיקסוטריכה יש עוד שלושה מינים של סימביונטים שחיים על פני התא.[61]

לפרמציום בורסריה, זן של ריסנית, יש קשר סימביוטי הדדי עם האצה הירוקה זואוכלורלה (Zoochlorella). האצות חיות בציטופלזמה שלה.[62]

"פלאטיפריה כלורגילרה" (Platyophrya chlorelligera) היא ריסנית מים מתוקים המאחסנת כלורלה המבצעת פוטוסינתזה.[63][64]

"סטורמבידיום פורפוראום" (Strombidium purpureum) היא ריסנית ימית המשתמשת בחיידקים אנדוסימביוטיים, סגולים, שאינם גופריתיים, לשם פוטוסינתזה לא חמצנית (anoxygenic photosynthesis).[65][66]

"פאולינלה כרומטופורה" (Paulinella chromatophora) היא אמבויד (סוג של אמבה) מים מתוקים שיש לו אנדוסימביונט שהוא ציאנובקטריה.

פורמיניפרות רבות מארחות מספר סוגים של אצות, כגון אצות אדומות, דיאטומים, דינופלגלטים וכלורופיטה.[67] אנדוסימביונטים אלה יכולים להיות מועברים אנכית לדור הבא באמצעות רבייה א-מינית של המארח, אך מכיוון שהאנדוסימביונטים גדולים יותר מהגמטות של החוריריות, הם צריכים לעבור לאצות באופן אופקית, ברבייה מינית.

לכמה מינים של רדיולריה יש סימביונים פוטוסינתטיים. במינים מסוימים המארח מעכל אצות כדי לשמור על האוכלוסייה ברמה קבועה.[68]

"האטנה ארניקולה" (Hatena arenicola) היא פרוטיסט שוטוני עם מנגנון האכלה מורכב והיא ניזונה מחיידקים אחרים. כאשר היא בולעת אצת "נפרוסלמיס" ירוקה, מנגנון ההאכלה נעלם והיא הופכת לפוטוסינתטית. במהלך מיטוזה האצות מועברות רק לאחד מתאי הבת, בעוד התא השני מתחיל מחדש את המחזור.

בשנת 1966, הביולוג קוואנג יאון (Kwang W. Jeon) מצא שזן מעבדה של "אמבה פרוטאוס" נגוע בחיידקים שחיו בתוך חלולית ציטופלזמית.[69] זיהום זה הרג כמעט את כל הפרוטיסטים הנגועים. לאחר 40 דורות, שני האורגניזמים הפכו לתלויים הדדית. חל חילוף גנטי בין החיידקים, הפרוקריוטים, לבין האמבות, הפרוטיסטיות.[70][71][72]

בעלי חוליות

הסלמנדרה המנוקדת (אמביסטומה מנומרת) חיה עם האצה אופילה אמבילוסטומטיס (Oophila amblystomatis), הגדלה בשקיקי הביציות (Egg case) שלה.[73]

צמחים

כל הצמחים הווסקולריים מכילים אנדוסימביונטים - או אנדופיטים (שחיים בתוך הצמח אך לא במשך כל חייהם), בהקשר זה. אלה כוללים חיידקים, פטריות, וירוסים, פרוטוזואה ואפילו מיקרו-אצות. אנדופיטים מסייעים בתהליכי צמיחה והתפתחות, בספיגת חומרים מזינים ובהגנה מפני מתחים ביוטיים (כלומר סכנות מהחי והצומח) ואביוטיים (כלומר סכנות מהטבע הדומם), בהם בצורת, מליחות, חום ואוכלי עשב.[74]

ניתן לסווג סימביונטים של צמחים לאפיפיטים (גדלים על הצמח, אינם טפילים ולא מקיימים עמם יחסי הדדיות, משתמשים בהם למשכן בלבד - קומנסליזם), אנדופיטים ומיקוריזה. ניתן גם לסווג יחסים אלה כמועילים, הדדיים, נייטרליים ופתוגניים.[75][76] מיקרואורגניזמים החיים כאנדוסימביונטים בצמחים יכולים לשפר את התפוקה של המארח שלהם על ידי ייצור או לכידת משאבים.[77] אנדוסימביונטים אלה יכולים גם לשפר את פרודוקטיביות הצמח על ידי ייצור מטבוליטים רעילים המסייעים להגנת הצמחים מפני אוכלי עשב.[78][79]

צמחים תלויים באברוני פלסטידה או כלורופלסט. הכלורופלסט נובע מאנדוסימביוזה ראשונית ציאנובקטריאלית שהחלה לפני יותר ממיליארד שנים. ציאנובקטריה חיה חופשית, צורכת חמצן ופוטוסינתטית נבלעה ונשמרה על ידי פרוטיסט הטרוטרופי ובסופו של דבר התפתח לאברון התוך תאי הנוכחי.[80]

מיקוריזה אנדוסימביונטית מופיעה בפטריות.

בדרך כלל, מחקרי אנדוסימביוזה של צמחים מתמקדים בקטגוריה בודדת או במין בודד כדי להבין טוב יותר את התהליכים והתפקודים הביולוגיים האינדיבידואליים שלהם.[81]

אנדופיטים פטרייתיים

יש אנדופיטים פטרייתיים בכל רקמות הצמח. פטריות שחיות מתחת לפני האדמה בין שורשי צמחים ידועות בשם מיקוריזה, אך מסווגות יותר על סמך מיקומן בתוך השורש (עם קידומות כמו אקטו, אנדו, ארבוסקולרי, אריקואיד וכו'). אנדוסימביונטים פטרייתיים שחיים בשורשים ומרחיבים את ענפי ההיפא (Hypha) החוץ-רדיקליים שלהם לתוך הריזוספרה החיצונית ידועים כאקט-אנדוסימביונטים.[82][83]

מיקוריזה ארבוסקולרית

פטריות מיקוריזה ארבוסקולרית (Arbuscular mycorrhizal fungi או AMF) הן האנדוסימביונטים החיידקיים הצמחיים המגוונים ביותר. למעט חריגים כגון משפחת האברשיים, כמעט כל הצמחים הווסקולריים מכילים אנדוסימביונטים של מיקוריזה ארבוסקולרית כמו אנדו (פנימי) ואקטו (חיצוני). אנדוסימביונטים של מיקוריזה ארבוסקולרית מתיישבים באופן שיטתי בשורשי הצמח ועוזרים לצמח המארח להשיג חומרי מזון מהקרקע כגון חנקן. בתמורה המיקוריזה סופגת מוצרי פחמן אורגניים צמחיים.[82] פליטות של שורשי צמחים מכילות מטבוליטים משניים מגוונים, במיוחד פלבונואידים וסטריגולקטונים (strigolactones) הפועלים כאותות כימיים ומושכים את המיקוריזה הארבוסקולרית. [84]

המיקוריזה הארבוסקולרית ג'יגאספורה (Gigaspora, מילולית - נבג ענק) חיה כאנדוסימביונט של צמח ומכילה אורגניזמים דמויי חיידקים תוך-ציטופלזמיים אנדוסימביונטים נוספים.[85] מיקוריזה ארבוסקולרית בדרך כלל מקדמת בריאות וצמיחה של צמחים ומקלה על מתחים א-ביוטיים (פגעי הסביבה שבדרך כלל אינם בעלי חיים) כגון מליחות, בצורת, חום, תזונה לקויה ורעילות מתכת.[86] למיני מיקוריזה ארבוסקולרית יש השפעות שונות במארחים שונים - החדרת מיקוריזה ארבוסקולרית של צמח אחד לצמח אחר יכולה להפחית את צמיחתו של האחרון.[87]

פטריות אנדופיטיות

פטריות אנדופיטיות ביחסים הדדיים מפיקות תועלת ישירות מהצמחים המארחים שלהן. הן גם יכולות לעזור למארחים שלהן לשגשג בסביבות שמזוהמות, למשל, במתכות רעילות.[88] אנדופיטים פטרייתיים מגוונים מבחינה טקסונומית ומחולקים לקטגוריות המבוססות על אופן ההעברה, המגוון הביולוגי, התיישבות הצמחים וסוג הצמח המארח.[89][90] פטריות קלאוויסיפיטשס (Clavicipitaceous) ממערכת פטריות השק מתרבות באופן שיטתי בעשבים בעונה ממוזגת. פטריות אחרות מתיישבות בצמחים גבוהים יותר ואפילו בשורשים ומתחלקות לתת-קטגוריות.[91] אוראובסידיום (Aureobasidium) ומיני פרויסיה (Preussia) של פטריות אנדופיטיות המבודדות מבוסווליה סאקרה (Boswellia sacra) מייצרים את ההורמון חומצה אצטית אינדול לקידום בריאות והתפתחות הצמח.[92]

ניתן למצוא כנימות עלה ברוב הצמחים. פרת משה רבנו טורפת טורפי כנימות ומשמשות בהדברת מזיקים. הפטריה האנדופיטית הצמחית ניאוטיפודיום לולי (Neotyphodium lolii) מייצרת מיקוטוקסינים (רעלנים) אלקלואידים בתגובה לפלישות כנימות. בתגובה, טורפי פרת משה רבנו הפגינו פוריות מופחתת ורבייה לא תקינה, מה שרומז שהרעלים המיקוטוקסינים מועברים לאורך שרשרת המזון ומשפיעים על הטורפים.[77]

חיידקים אנדופיטיים

חיידקים אנדופיטיים שייכים לקבוצה מגוונת של אנדוסימביונטים צמחיים המאופיינים ביישוב שיטתי של רקמות צמחיות. הזנים הנפוצים ביותר כוללים את Pseudomonas, Bacillus, Acinetobacter, Actinobacteria, Sphingomonas. כמה חיידקים אנדופיטיים, כגון Bacillus amyloliquefaciens, חיידק אנדופיטי שנולד בזרע, מייצרים גידול צמחים על ידי ייצור ג'יברלינים, שהם הורמוני גדילה חזקים של צמחים. Bacillus amyloliquefaciens מגביה צמחי אורז ננסיים מהונדסים.[93] כמה סוגים של חיידקים אנדופיטיים שייכים בנוסף למשפחת ה-Enterobacteriaceae.[94]

חיידקים אנדופיטיים בדרך כלל מתיישבים ברקמות העלים דרך שורשי הצמח, אך יכולים לחדור לצמח גם דרך פיוניות העלים.[95] בדרך כלל, החיידקים האנדופיטיים מבודדים מרקמות הצמח על ידי עיקור פני השטח של רקמת הצמח בסביבה סטרילית.[96] חיידקים אנדופיטיים נוודים בסופו של דבר מתיישבים ברקמה פנימית של הצמח על ידי אירועים סטוכסטיים, בעוד לאנדופיטים אמיתיים יש תכונות הסתגלות שמאפשרות להם לחיות אך ורק בשיתוף עם צמחים.[97] הקשר בין החיידקים האנדופיטיים המטופחים במבחנה עם צמחים נחשב לקשר אינטימי יותר המסייע לצמחים להתאקלם ומקדם בריאות וצמיחה. חיידקים אנדופיטיים נחשבים לאנדוסימביונטים החיוניים של הצמח מכיוון שכל הצמחים מכילים אותם, והאנדוסימביונטים הללו ממלאים תפקידים חיוניים בהישרדות המארח.[98] הקשר האנדוסימביוטי הזה חשוב במונחים של אקולוגיה, אבולוציה ושמירה על המגוון הגנטי. חיידקים אנדופיטיים כגון Sphingomonas sp. ו-Serratia המבודדים מצמחי אדמה צחיחה, מווסתים תכולת הורמונים אנדוגניים (פנימיים) ומעודדים צמיחה.[99]

אנדוסימביונטים ארכאוניים

ארכאונים נמצאים ברוב המיקרוביומים (סביבות המחיה המיקרוסקופיות). בעוד שהארכאונים מצויים בשפע בסביבות קיצוניות, הם פחות שופעים ומגוונים כשהם בשיתוף בתוך מארחים איקריוטיים. עם זאת, הארכאונים הם מרכיב מהותי של מערכות אקולוגיות הקשורות לצמחים בפיטוביום (בסביבות הצמחיות) מעל הקרקע ומתחת לאדמה, וממלאים תפקיד בבריאות הצמח המארח, בצמיחתו וההישרדותו על רקע מתחים ביוטיים (שקשורים לחי וצומח) וא-ביוטיים (שקשורים לטבע דומם ומצוקות סביבתיות כגון חום, קור, שיטפון, שרפה וכו'). עם זאת, מחקרים מעטים בלבד חקרו את תפקיד הארכאונים בבריאות הצמח ואת הקשרים הסימביוטיים שלהם.[100] רוב מחקרי האנדוסימביוזה של הצמח מתמקדים בפטריות או בחיידקים תוך שימוש בגישות מטא-גנומיות.[101]

אפיון הארכיאה כולל צמחי גידול ובהם אורז[102] ותירס, אך גם צמחי מים.[100] שפע הארכיאה משתנה לפי סוג הרקמה; לדוגמה, ארכאונים נמצאים בשפע יותר בריזוספרה (האזור הצר של אדמה או מצע שמשפיע במישרין על השורש) מאשר בפילוספירה (החלק של הצמח שנמצא מעל לאדמה) ובאנדוספירה (המרחב הפנימי של הצמח, בעיקר בהקשר של סימביוזה ושל הסימביונט).[103] שפע ארכאוני זה מושפע מסוגי צמחים, מהסביבה ומהשלב ההתפתחותי של הצמח.[104] במחקר על אנדופיטים ארכאוניים וחיידקיים ספציפיים לגנוטיפ, 35% מהרצפים הגנטיים של הארכאונים זוהו ברצפים הכוללים (שהושגו באמצעות רצף אמפליקונים ואומתו על ידי PCR בזמן אמת). הרצפים הארכאונים שייכים למערכות Thaumarchaeota, Crenarchaeota ו-Euryarchaeota.[105]

חיידקים

לחלק מהחיידקים המשתייכים למין Betaproteobacteria יש אנדוסימביונטים מהמחלקה Gammaproteobacteria.[106]

פטריות

פטריות מארחות חיידקים אנדוהיפליים (endohyphal; ששולטים במערכת הרבייה של הגוף המארח);[107] ההשפעות של חיידקים אלה לא נחקרו היטב. פטריות רבות כאלה חיות בתוך צמחים.[107] הן ידועות בשם אנדופיטים פטרייתיים. השערה גורסת שהפטריות מציעות מקלט בטוח לחיידקים, והחיידקים המגוונים שהן מושכות יוצרים מיקרו-מערכת אקולוגית (Microecosystem).[108]

אינטראקציות אלו עשויות להשפיע על האופן שבו פטריות מתקשרות עם הסביבה על ידי אפנון הפנוטיפים שלהן.[107] החיידקים עושים זאת על ידי שינוי ביטוי הגנים של הפטריות.[107] לדוגמה, Luteibacter הוכח כמדביק באופן טבעי את האנדופיט ממשפחת פטריות השק Pestalotiopsis שבודד מ-Platycladus orientalis.[107] ה-Luteibacter משפיע על ייצור אוקסין ואנזימים בתוך המארח שלו, והשפעה זאת, בתורה, עשויה להשפיע על ההשפעה שיש לפטרייה על המארח הצמחי שלה. [107] דוגמה מעניינת נוספת לחיידק החי בסימביוזה עם פטרייה היא הפטרייה Mortierella השוכנת בקרקע וחיה בקשר הדוק עם חיידק מייצר רעל, Mycoavidus, המסייע לפטרייה להתגונן מפני נמטודות.[109]

אנדוסימביונטים של נגיפים

פרויקט הגנום האנושי מצא כמה אלפי רטרו-וירוסים אנדוגניים, אלמנטים ויראליים אנדוגניים בגנום האנושי הדומים מאוד לרטרו-וירוסים וניתנים להפקה מהם, מאורגנים ב-24 משפחות.[110][111]

ראו גם

הערות שוליים

  1. ^ Margulis L, Chapman MJ (2009). Kingdoms & domains an illustrated guide to the phyla of life on Earth (4th ed.). Amsterdam: Academic Press/Elsevier. p. 493. ISBN 978-0-08-092014-6.
  2. ^ Mergaert P (באפריל 2018). "Role of antimicrobial peptides in controlling symbiotic bacterial populations". Natural Product Reports. 35 (4): 336–356. doi:10.1039/c7np00056a. PMID 29393944. {{cite journal}}: (עזרה)
  3. ^ Little AF, van Oppen MJ, Willis BL (ביוני 2004). "Flexibility in algal endosymbioses shapes growth in reef corals". Science. 304 (5676): 1492–1494. Bibcode:2004Sci...304.1491L. doi:10.1126/science.1095733. PMID 15178799. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ^ Baisas, Laura (2024-04-18). "For the first time in one billion years, two lifeforms truly merged into one organism". Popular Science (באנגלית אמריקאית). נבדק ב-2024-04-26.
  5. ^ Macorano, Luis; Nowack, Eva C.M. (2021-09-13). "Paulinella chromatophora". Current Biology. 31 (17): R1024–R1026. doi:10.1016/j.cub.2021.07.028. ISSN 0960-9822.
  6. ^ Wong, Carissa (11 באפריל 2024). "Scientists discover first algae that can fix nitrogen — thanks to a tiny cell structure". Nature. Nature.com. 628 (8009): 702. Bibcode:2024Natur.628..702W. doi:10.1038/d41586-024-01046-z. PMID 38605201. אורכב מ-המקור ב-14 באפריל 2024. נבדק ב-16 באפריל 2024. {{cite journal}}: (עזרה)
  7. ^ Nakayama, T.; Inagaki, Y. (2017). "Genomic divergence within non-photosynthetic cyanobacterial endosymbionts in rhopalodiacean diatoms". Scientific Reports. 7 (1): 13075. Bibcode:2017NatSR...713075N. doi:10.1038/s41598-017-13578-8. PMC 5638926. PMID 29026213.
  8. ^ Schvarcz, Christopher R.; Wilson, Samuel T.; Caffin, Mathieu; Stancheva, Rosalina; Li, Qian; Turk-Kubo, Kendra A.; White, Angelicque E.; Karl, David M.; Zehr, Jonathan P.; Steward, Grieg F. (2022-02-10). "Overlooked and widespread pennate diatom-diazotroph symbioses in the sea". Nature Communications (באנגלית). 13 (1): 799. doi:10.1038/s41467-022-28065-6. ISSN 2041-1723. PMC 8831587. PMID 35145076.
  9. ^ 1 2 Bright, Monika; Bulgheresi, Silvia (במרץ 2010). "A complex journey: transmission of microbial symbionts". Nature Reviews Microbiology (באנגלית). 8 (3): 218–230. doi:10.1038/nrmicro2262. ISSN 1740-1534. PMC 2967712. PMID 20157340. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ Slatko, Barton E.; Taylor, Mark J.; Foster, Jeremy M. (2010-07-01). "The Wolbachia endosymbiont as an anti-filarial nematode target". Symbiosis (באנגלית). 51 (1): 55–65. Bibcode:2010Symbi..51...55S. doi:10.1007/s13199-010-0067-1. ISSN 1878-7665. PMC 2918796. PMID 20730111.
  11. ^ Warrell D, Cox TM, Firth J, Török E (2012-10-11). Oxford Textbook of Medicine: Infection (באנגלית). OUP Oxford. ISBN 978-0-19-965213-6.
  12. ^ Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "An Expanded Ribosomal Phylogeny of Cyanobacteria Supports a Deep Placement of Plastids". Frontiers in Microbiology. 10: 1612. doi:10.3389/fmicb.2019.01612. PMC 6640209. PMID 31354692.
  13. ^ 1 2 McCutcheon JP (באוקטובר 2021). "The Genomics and Cell Biology of Host-Beneficial Intracellular Infections". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 37 (1): 115–142. doi:10.1146/annurev-cellbio-120219-024122. PMID 34242059. {{cite journal}}: (עזרה)
  14. ^ 1 2 Callier V (8 ביוני 2022). "Mitochondria and the origin of eukaryotes". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-060822-2. נבדק ב-18 באוגוסט 2022. {{cite journal}}: (עזרה)
  15. ^ Sagan L (במרץ 1967). "On the origin of mitosing cells". Journal of Theoretical Biology. 14 (3): 255–274. Bibcode:1967JThBi..14..225S. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392. {{cite journal}}: (עזרה)
  16. ^ Gabaldón T (באוקטובר 2021). "Origin and Early Evolution of the Eukaryotic Cell". Annual Review of Microbiology. 75 (1): 631–647. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID 34343017. {{cite journal}}: (עזרה)
  17. ^ 1 2 Wernegreen JJ (בנובמבר 2002). "Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects". Nature Reviews. Genetics. 3 (11): 850–861. doi:10.1038/nrg931. PMID 12415315. {{cite journal}}: (עזרה)
  18. ^ Campbell MA, Łukasik P, Simon C, McCutcheon JP (בנובמבר 2017). "Idiosyncratic Genome Degradation in a Bacterial Endosymbiont of Periodical Cicadas". Current Biology. 27 (22): 3568–3575.e3. Bibcode:2017CBio...27E3568C. doi:10.1016/j.cub.2017.10.008. PMC 8879801. PMID 29129532. {{cite journal}}: (עזרה)
  19. ^ 1 2 3 Gage, Daniel J. (ביוני 2004). "Infection and Invasion of Roots by Symbiotic, Nitrogen-Fixing Rhizobia during Nodulation of Temperate Legumes". Microbiology and Molecular Biology Reviews (באנגלית). 68 (2): 280–300. doi:10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. ISSN 1092-2172. PMC 419923. PMID 15187185. {{cite journal}}: (עזרה)
  20. ^ 1 2 3 Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H (בספטמבר 2000). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature. 407 (6800): 81–86. Bibcode:2000Natur.407...81S. doi:10.1038/35024074. PMID 10993077. {{cite journal}}: (עזרה)
  21. ^ Chrostek, Ewa; Pelz-Stelinski, Kirsten; Hurst, Gregory D. D.; Hughes, Grant L. (2017). "Horizontal Transmission of Intracellular Insect Symbionts via Plants". Frontiers in Microbiology. 8: 2237. doi:10.3389/fmicb.2017.02237. ISSN 1664-302X. PMC 5712413. PMID 29234308.
  22. ^ Wierz JC, Gaube P, Klebsch D, Kaltenpoth M, Flórez LV (2021). "Transmission of Bacterial Symbionts With and Without Genome Erosion Between a Beetle Host and the Plant Environment". Frontiers in Microbiology. 12: 715601. doi:10.3389/fmicb.2021.715601. PMC 8493222. PMID 34630349.
  23. ^ Ebert D (23 בנובמבר 2013). "The Epidemiology and Evolution of Symbionts with Mixed-Mode Transmission". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (באנגלית). 44 (1): 623–643. doi:10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555. ISSN 1543-592X. נבדק ב-19 באוגוסט 2022. {{cite journal}}: (עזרה)
  24. ^ 1 2 3 Bright M, Bulgheresi S (במרץ 2010). "A complex journey: transmission of microbial symbionts". Nature Reviews. Microbiology. 8 (3): 218–230. doi:10.1038/nrmicro2262. PMC 2967712. PMID 20157340. {{cite journal}}: (עזרה)
  25. ^ Smith, Noel H.; Gordon, Stephen V.; de la Rua-Domenech, Ricardo; Clifton-Hadley, Richard S.; Hewinson, R. Glyn (בספטמבר 2006). "Bottlenecks and broomsticks: the molecular evolution of Mycobacterium bovis". Nature Reviews Microbiology (באנגלית). 4 (9): 670–681. doi:10.1038/nrmicro1472. ISSN 1740-1534. PMID 16912712. {{cite journal}}: (עזרה)
  26. ^ Eleftherianos, Ioannis; Atri, Jaishri; Accetta, Julia; Castillo, Julio C. (2013). "Endosymbiotic bacteria in insects: guardians of the immune system?". Frontiers in Physiology. 4: 46. doi:10.3389/fphys.2013.00046. ISSN 1664-042X. PMC 3597943. PMID 23508299.
  27. ^ Baumann P, Moran NA, Baumann L (2000). "Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects". In Dworkin M (ed.). The prokaryotes. New York: Springer.
  28. ^ Douglas AE (בינואר 1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera". Annual Review of Entomology. 43: 17–37. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID 15012383. {{cite journal}}: (עזרה)
  29. ^ Figure 5—figure supplement 2. KEGG metabolic reconstructions based on the intact genes present in the Acromyrmex, Solenopsis, Apis mellifera and Anopheles gambiae genomes, together constituting the urea cycle. doi 10.7554/elife.39209.022
  30. ^ Nalepa, Christine A. (2020). "Origin of Mutualism Between Termites and Flagellated Gut Protists: Transition From Horizontal to Vertical Transmission". Frontiers in Ecology and Evolution. 8. doi:10.3389/fevo.2020.00014. ISSN 2296-701X.
  31. ^ Wernegreen JJ (במרץ 2004). "Endosymbiosis: lessons in conflict resolution". PLOS Biology. 2 (3): E68. doi:10.1371/journal.pbio.0020068. PMC 368163. PMID 15024418. {{cite journal}}: (עזרה)
  32. ^ Moran NA (באפריל 1996). "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (7): 2873–2878. Bibcode:1996PNAS...93.2873M. doi:10.1073/pnas.93.7.2873. PMC 39726. PMID 8610134. {{cite journal}}: (עזרה)
  33. ^ Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL (בינואר 2001). "Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation". Trends in Parasitology. 17 (1): 29–35. doi:10.1016/S1471-4922(00)01850-X. PMID 11137738. {{cite journal}}: (עזרה)
  34. ^ Klein A, Schrader L, Gil R, Manzano-Marín A, Flórez L, Wheeler D, et al. (בפברואר 2016). "A novel intracellular mutualistic bacterium in the invasive ant Cardiocondyla obscurior". The ISME Journal. 10 (2): 376–388. Bibcode:2016ISMEJ..10..376K. doi:10.1038/ismej.2015.119. PMC 4737929. PMID 26172209. {{cite journal}}: (עזרה)
  35. ^ Oliver KM, Campos J, Moran NA, Hunter MS (בפברואר 2008). "Population dynamics of defensive symbionts in aphids". Proceedings. Biological Sciences. 275 (1632): 293–299. doi:10.1098/rspb.2007.1192. PMC 2593717. PMID 18029301. {{cite journal}}: (עזרה)
  36. ^ International Aphid Genomics Consortium (בפברואר 2010). "Genome sequence of the pea aphid Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology. 8 (2): e1000313. doi:10.1371/journal.pbio.1000313. PMC 2826372. PMID 20186266. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ^ Jaenike J, Unckless R, Cockburn SN, Boelio LM, Perlman SJ (ביולי 2010). "Adaptation via symbiosis: recent spread of a Drosophila defensive symbiont". Science. 329 (5988): 212–215. Bibcode:2010Sci...329..212J. doi:10.1126/science.1188235. PMID 20616278. {{cite journal}}: (עזרה)
  38. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (בינואר 2016). "A ribosome-inactivating protein in a Drosophila defensive symbiont". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (2): 350–355. Bibcode:2016PNAS..113..350H. doi:10.1073/pnas.1518648113. PMC 4720295. PMID 26712000. {{cite journal}}: (עזרה)
  39. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (ביולי 2017). "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila". PLOS Pathogens. 13 (7): e1006431. doi:10.1371/journal.ppat.1006431. PMC 5500355. PMID 28683136. {{cite journal}}: (עזרה)
  40. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (ביולי 2017). "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila". PLOS Pathogens. 13 (7): e1006431. doi:10.1371/journal.ppat.1006431. PMC 5500355. PMID 28683136. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. ^ Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15–22.
  42. ^ Welburn SC, Maudlin I, Ellis DS (ביוני 1987). "In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp". Annals of Tropical Medicine and Parasitology. 81 (3): 331–335. doi:10.1080/00034983.1987.11812127. PMID 3662675. {{cite journal}}: (עזרה)
  43. ^ Zchori-Fein E, Perlman SJ (ביולי 2004). "Distribution of the bacterial symbiont Cardinium in arthropods". Molecular Ecology. 13 (7): 2009–2016. Bibcode:2004MolEc..13.2009Z. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x. PMID 15189221. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ^ Burnett WJ, McKenzie JD (במאי 1997). "Subcuticular bacteria from the brittle star Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria". Applied and Environmental Microbiology. 63 (5): 1721–1724. Bibcode:1997ApEnM..63.1721B. doi:10.1128/AEM.63.5.1721-1724.1997. PMC 168468. PMID 9143108. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ^ Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T, de Beer D, Pernthaler A, Klein M, et al. (במאי 2001). "Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm". Nature. 411 (6835): 298–302. Bibcode:2001Natur.411..298D. doi:10.1038/35077067. PMID 11357130. {{cite journal}}: (עזרה)
  46. ^ Mujer CV, Andrews DL, Manhart JR, Pierce SK, Rumpho ME (באוקטובר 1996). "Chloroplast genes are expressed during intracellular symbiotic association of Vaucheria litorea plastids with the sea slug Elysia chlorotica". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (22): 12333–12338. Bibcode:1996PNAS...9312333M. doi:10.1073/pnas.93.22.12333. PMC 37991. PMID 8901581. {{cite journal}}: (עזרה)
  47. ^ Society, Max Planck. "Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria". phys.org.
  48. ^ Society, Max Planck. "How a bacterium feeds an entire flatworm". phys.org.
  49. ^ 1 2 Baker AC (בנובמבר 2003). "Flexibility and Specificity in Coral-Algal Symbiosis: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 34: 661–89. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417. {{cite journal}}: (עזרה)
  50. ^ 1 2 3 4 5 Villareal T (1994). "Widespread occurrence of the Hemiaulus-cyanobacterial symbiosis in the southwest North Atlantic Ocean". Bulletin of Marine Science. 54: 1–7.
  51. ^ 1 2 3 4 Carpenter EJ, Montoya JP, Burns J, Mulholland MR, Subramaniam A, Capone DG (20 באוגוסט 1999). "Extensive bloom of a N2-fixing diatom/cyanobacterial association in the tropical Atlantic Ocean". Marine Ecology Progress Series. 185: 273–283. Bibcode:1999MEPS..185..273C. doi:10.3354/meps185273. {{cite journal}}: (עזרה)
  52. ^ 1 2 3 4 Foster RA, Subramaniam A, Mahaffey C, Carpenter EJ, Capone DG, Zehr JP (במרץ 2007). "Influence of the Amazon River plume on distributions of free-living and symbiotic cyanobacteria in the western tropical north Atlantic Ocean". Limnology and Oceanography. 52 (2): 517–532. Bibcode:2007LimOc..52..517F. doi:10.4319/lo.2007.52.2.0517. {{cite journal}}: (עזרה)
  53. ^ Subramaniam A, Yager PL, Carpenter EJ, Mahaffey C, Björkman K, Cooley S, et al. (ביולי 2008). "Amazon River enhances diazotrophy and carbon sequestration in the tropical North Atlantic Ocean". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (30): 10460–10465. doi:10.1073/pnas.0710279105. PMC 2480616. PMID 18647838. {{cite journal}}: (עזרה)
  54. ^ 1 2 3 Goebel NL, Turk KA, Achilles KM, Paerl R, Hewson I, Morrison AE, et al. (בדצמבר 2010). "Abundance and distribution of major groups of diazotrophic cyanobacteria and their potential contribution to N₂ fixation in the tropical Atlantic Ocean". Environmental Microbiology. 12 (12): 3272–3289. Bibcode:2010EnvMi..12.3272G. doi:10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x. PMID 20678117. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ^ 1 2 3 4 Foster RA, Kuypers MM, Vagner T, Paerl RW, Musat N, Zehr JP (בספטמבר 2011). "Nitrogen fixation and transfer in open ocean diatom-cyanobacterial symbioses". The ISME Journal. 5 (9): 1484–1493. Bibcode:2011ISMEJ...5.1484F. doi:10.1038/ismej.2011.26. PMC 3160684. PMID 21451586. {{cite journal}}: (עזרה)
  56. ^ Scharek R, Tupas LM, Karl DM (11 ביוני 1999). "Diatom fluxes to the deep sea in the oligotrophic North Pacific gyre at Station Aloha". Marine Ecology Progress Series. 182: 55–67. Bibcode:1999MEPS..182...55S. doi:10.3354/meps182055. {{cite journal}}: (עזרה)
  57. ^ Zeev EB, Yogev T, Man-Aharonovich D, Kress N, Herut B, Béjà O, Berman-Frank I (בספטמבר 2008). "Seasonal dynamics of the endosymbiotic, nitrogen-fixing cyanobacterium Richelia intracellularis in the eastern Mediterranean Sea". The ISME Journal. 2 (9): 911–923. Bibcode:2008ISMEJ...2..911Z. doi:10.1038/ismej.2008.56. PMID 18580972. {{cite journal}}: (עזרה)
  58. ^ 1 2 3 Hilton JA, Foster RA, Tripp HJ, Carter BJ, Zehr JP, Villareal TA (23 באפריל 2013). "Genomic deletions disrupt nitrogen metabolism pathways of a cyanobacterial diatom symbiont". Nature Communications. 4 (1): 1767. Bibcode:2013NatCo...4.1767H. doi:10.1038/ncomms2748. PMC 3667715. PMID 23612308. {{cite journal}}: (עזרה)
  59. ^ 1 2 Villareal TA (בדצמבר 1989). "Division cycles in the nitrogen-fixingRhizosolenia(Bacillariophyceae)-Richelia(Nostocaceae) symbiosis". British Phycological Journal. 24 (4): 357–365. doi:10.1080/00071618900650371. {{cite journal}}: (עזרה)
  60. ^ 1 2 Zehr JP (בספטמבר 2015). "EVOLUTION. How single cells work together". Science. 349 (6253): 1163–1164. doi:10.1126/science.aac9752. PMID 26359387. {{cite journal}}: (עזרה)
  61. ^ Wenzel, Marika; Radek, Renate; Brugerolle, Guy; König, Helmut (2003-01-01). "Identification of the ectosymbiotic bacteria of Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis". European Journal of Protistology. 39 (1): 11–23. doi:10.1078/0932-4739-00893. ISSN 0932-4739.
  62. ^ Dziallas, C.; Allgaier, M.; Monaghan, M. T.; Grossart, H. P. (2012). "Act together—implications of symbioses in aquatic ciliates". Frontiers in Microbiology. 3: 288. doi:10.3389/fmicb.2012.00288. PMC 3413206. PMID 22891065.
  63. ^ Joint, Ian (2013-06-29). Molecular Ecology of Aquatic Microbes (באנגלית). Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-79923-5.
  64. ^ Kawakami, H. (1991). "An endosymbiotic Chlorella-bearing ciliate: Platyophrya chlorelligera Kawakami 1989". European Journal of Protistology. 26 (3–4): 245–255. doi:10.1016/S0932-4739(11)80146-X. PMID 23196282.
  65. ^ Fenchel, Tom; Bernard, Catherine (1993). "Endosymbiotic purple non-sulphur bacteria in an anaerobic ciliated protozoon". FEMS Microbiology Letters. 110: 21–25. doi:10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x.
  66. ^ Paracer, Surindar; Ahmadjian, Vernon (2000-07-06). Symbiosis: An Introduction to Biological Associations (באנגלית). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-802788-1.
  67. ^ Joseph Seckbach; Patrick Kociolek (2011). The Diatom World. Springer Science & Business Media. p. 439. ISBN 978-94-007-1327-7.
  68. ^ Surindar Paracer; Vernon Ahmadjian (2000). Symbiosis: An Introduction to Biological Associations. Oxford University Press. p. 155. ISBN 978-0-19-511807-0.
  69. ^ Jeon KW, Jeon MS (באוקטובר 1976). "Endosymbiosis in amoebae: recently established endosymbionts have become required cytoplasmic components". Journal of Cellular Physiology. 89 (2): 337–344. doi:10.1002/jcp.1040890216. PMID 972171. {{cite journal}}: (עזרה)
  70. ^ "Kwang W. Jeon | Biochemistry & Cellular and Molecular Biology – UTK BCMB". 28 באפריל 2014. אורכב מ-המקור ב-31 באוגוסט 2018. נבדק ב-14 במאי 2019. {{cite web}}: (עזרה)
  71. ^ Luigi Nibali; Brian Henderson (2016). The Human Microbiota and Chronic Disease: Dysbiosis as a Cause of Human Pathology. John Wiley & Sons. p. 165. ISBN 978-1-118-98287-7.
  72. ^ K. Jeon, “Amoeba and X-bacteria: Symbiont Acquisition and Possible Species Change,” in: L. Margulis and R. Fester, eds., Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation (Cambridge, Mass.: MIT Press), c. 9.
  73. ^ Kerney R, Kim E, Hangarter RP, Heiss AA, Bishop CD, Hall BK (באפריל 2011). "Intracellular invasion of green algae in a salamander host". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (16): 6497–6502. Bibcode:2011PNAS..108.6497K. doi:10.1073/pnas.1018259108. PMC 3080989. PMID 21464324. {{cite journal}}: (עזרה)
  74. ^ Baron NC, Rigobelo EC (2022). "Endophytic fungi: a tool for plant growth promotion and sustainable agriculture". Mycology. 13 (1): 39–55. doi:10.1080/21501203.2021.1945699. PMC 8856089. PMID 35186412.
  75. ^ Hardoim PR, van Overbeek LS, Berg G, Pirttilä AM, Compant S, Campisano A, et al. (בספטמבר 2015). "The Hidden World within Plants: Ecological and Evolutionary Considerations for Defining Functioning of Microbial Endophytes". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 79 (3): 293–320. doi:10.1128/MMBR.00050-14. PMC 4488371. PMID 26136581. {{cite journal}}: (עזרה)
  76. ^ Khare E, Mishra J, Arora NK (2018). "Multifaceted Interactions Between Endophytes and Plant: Developments and Prospects". Frontiers in Microbiology. 9: 2732. doi:10.3389/fmicb.2018.02732. PMC 6249440. PMID 30498482.
  77. ^ 1 2 de Sassi C, Müller CB, Krauss J (במאי 2006). "Fungal plant endosymbionts alter life history and reproductive success of aphid predators". Proceedings. Biological Sciences. 273 (1591): 1301–1306. doi:10.1098/rspb.2005.3442. PMC 1560287. PMID 16720406. {{cite journal}}: (עזרה)
  78. ^ Schardl CL, Leuchtmann A, Spiering MJ (2004-06-02). "Symbioses of grasses with seedborne fungal endophytes". Annual Review of Plant Biology. 55 (1): 315–340. doi:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735. PMID 15377223.
  79. ^ Hunter MD, Price PW (1992). "Playing Chutes and Ladders: Heterogeneity and the Relative Roles of Bottom-Up and Top-Down Forces in Natural Communities". Ecology. 73 (3): 724–732. Bibcode:1992Ecol...73..724H. doi:10.2307/1940152. ISSN 0012-9658. JSTOR 1940152.
  80. ^ Qiu H, Yoon HS, Bhattacharya D (בספטמבר 2013). "Algal endosymbionts as vectors of horizontal gene transfer in photosynthetic eukaryotes". Frontiers in Plant Science. 4: 366. doi:10.3389/fpls.2013.00366. PMC 3777023. PMID 24065973. {{cite journal}}: (עזרה)
  81. ^ Porras-Alfaro A, Bayman P (2011-09-08). "Hidden fungi, emergent properties: endophytes and microbiomes". Annual Review of Phytopathology. 49 (1): 291–315. doi:10.1146/annurev-phyto-080508-081831. PMID 19400639.
  82. ^ 1 2 Salhi LN, Bustamante Villalobos P, Forget L, Burger G, Lang BF (ספט' 2022). "Endosymbionts in cranberry: Diversity, effect on plant growth, and pathogen biocontrol". Plants, People, Planet (באנגלית). 4 (5): 511–522. doi:10.1002/ppp3.10290. ISSN 2572-2611. {{cite journal}}: (עזרה)
  83. ^ Roth R, Paszkowski U (באוקטובר 2017). "Plant carbon nourishment of arbuscular mycorrhizal fungi". Current Opinion in Plant Biology. 39 Cell signalling and gene regulation 2017. 39: 50–56. Bibcode:2017COPB...39...50R. doi:10.1016/j.pbi.2017.05.008. PMID 28601651. {{cite journal}}: (עזרה)
  84. ^ Oldroyd GE, Harrison MJ, Paszkowski U (במאי 2009). "Reprogramming plant cells for endosymbiosis". Science. 324 (5928): 753–754. Bibcode:2009Sci...324..753O. doi:10.1126/science.1171644. PMID 19423817. {{cite journal}}: (עזרה)
  85. ^ Bianciotto V, Bandi C, Minerdi D, Sironi M, Tichy HV, Bonfante P (באוגוסט 1996). "An obligately endosymbiotic mycorrhizal fungus itself harbors obligately intracellular bacteria". Applied and Environmental Microbiology. 62 (8): 3005–3010. Bibcode:1996ApEnM..62.3005B. doi:10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996. PMC 168087. PMID 8702293. {{cite journal}}: (עזרה)
  86. ^ Begum N, Qin C, Ahanger MA, Raza S, Khan MI, Ashraf M, et al. (2019). "Role of Arbuscular Mycorrhizal Fungi in Plant Growth Regulation: Implications in Abiotic Stress Tolerance". Frontiers in Plant Science. 10: 1068. doi:10.3389/fpls.2019.01068. PMC 6761482. PMID 31608075.
  87. ^ Herre EA, Mejía LC, Kyllo DA, Rojas E, Maynard Z, Butler A, Van Bael SA (במרץ 2007). "Ecological implications of anti-pathogen effects of tropical fungal endophytes and mycorrhizae". Ecology. 88 (3): 550–558. Bibcode:2007Ecol...88..550H. doi:10.1890/05-1606. PMID 17503581. {{cite journal}}: (עזרה)
  88. ^ Domka AM, Rozpaądek P, Turnau K (2019). "Are Fungal Endophytes Merely Mycorrhizal Copycats? The Role of Fungal Endophytes in the Adaptation of Plants to Metal Toxicity". Frontiers in Microbiology. 10: 371. doi:10.3389/fmicb.2019.00371. PMC 6428775. PMID 30930857.
  89. ^ Rodriguez RJ, White JF, Arnold AE, Redman RS (אפר' 2009). "Fungal endophytes: diversity and functional roles". The New Phytologist. 182 (2): 314–330. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x. PMID 19236579. {{cite journal}}: (עזרה)
  90. ^ Purahong W, Hyde KD (2011-03-01). "Effects of fungal endophytes on grass and non-grass litter decomposition rates". Fungal Diversity (באנגלית). 47 (1): 1–7. doi:10.1007/s13225-010-0083-8. ISSN 1878-9129.
  91. ^ "Evolutionary Development of the Clavicipitaceae". The Fungal Community (באנגלית): 525–538. 2005-05-24. doi:10.1201/9781420027891-33. ISBN 9780429116407.
  92. ^ Khan AL, Al-Harrasi A, Al-Rawahi A, Al-Farsi Z, Al-Mamari A, Waqas M, et al. (2016-06-30). "Endophytic Fungi from Frankincense Tree Improves Host Growth and Produces Extracellular Enzymes and Indole Acetic Acid". PLOS ONE. 11 (6): e0158207. Bibcode:2016PLoSO..1158207K. doi:10.1371/journal.pone.0158207. PMC 4928835. PMID 27359330.
  93. ^ Shahzad R, Waqas M, Khan AL, Asaf S, Khan MA, Kang SM, et al. (בספטמבר 2016). "Seed-borne endophytic Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 produces gibberellins and regulates endogenous phytohormones of Oryza sativa". Plant Physiology and Biochemistry. 106: 236–243. Bibcode:2016PlPB..106..236S. doi:10.1016/j.plaphy.2016.05.006. PMID 27182958. {{cite journal}}: (עזרה)
  94. ^ Pirttilä, Anna Maria; Frank, A. Carolin (2011-07-11). Endophytes of Forest Trees: Biology and Applications (באנגלית). Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1599-8.
  95. ^ Senthilkumar et al., 2011
  96. ^ Quadt-Hallmann A, Kloepper JW, Benhamou N (2011-02-10). "Bacterial endophytes in cotton: mechanisms of entering the plant". Canadian Journal of Microbiology (באנגלית). 43 (6): 577–582. doi:10.1139/m97-081.
  97. ^ Hardoim PR, van Overbeek LS, Elsas JD (באוקטובר 2008). "Properties of bacterial endophytes and their proposed role in plant growth". Trends in Microbiology (באנגלית). 16 (10): 463–471. doi:10.1016/j.tim.2008.07.008. PMID 18789693. {{cite journal}}: (עזרה)
  98. ^ Bodył A, Mackiewicz P, Stiller JW (ביולי 2007). "The intracellular cyanobacteria of Paulinella chromatophora: endosymbionts or organelles?". Trends in Microbiology (באנגלית). 15 (7): 295–296. doi:10.1016/j.tim.2007.05.002. PMID 17537638. {{cite journal}}: (עזרה)
  99. ^ Asaf S, Khan MA, Khan AL, Waqas M, Shahzad R, Kim A, Kang S, Lee I (2017-01-01). "Bacterial endophytes from arid land plants regulate endogenous hormone content and promote growth in crop plants: an example of Sphingomonas sp. and Serratia marcescens". Journal of Plant Interactions (באנגלית). 12 (1): 31–38. Bibcode:2017JPlaI..12...31A. doi:10.1080/17429145.2016.1274060. ISSN 1742-9145.
  100. ^ 1 2 Jung J, Kim JS, Taffner J, Berg G, Ryu CM (2020-01-01). "Archaea, tiny helpers of land plants". Computational and Structural Biotechnology Journal. 18: 2494–2500. doi:10.1016/j.csbj.2020.09.005. PMC 7516179. PMID 33005311.
  101. ^ Taffner J, Cernava T, Erlacher A, Berg G (בספטמבר 2019). "Novel insights into plant-associated archaea and their functioning in arugula (Eruca sativa Mill.)". Journal of Advanced Research. Special Issue on Plant Microbiome. 19: 39–48. doi:10.1016/j.jare.2019.04.008. PMC 6629838. PMID 31341668. {{cite journal}}: (עזרה)
  102. ^ Ma M, Du H, Sun T, An S, Yang G, Wang D (בפברואר 2019). "Characteristics of archaea and bacteria in rice rhizosphere along a mercury gradient". The Science of the Total Environment. 650 (Pt 1): 1640–1651. Bibcode:2019ScTEn.650.1640M. doi:10.1016/j.scitotenv.2018.07.175. PMID 30054090. {{cite journal}}: (עזרה)
  103. ^ Knief C, Delmotte N, Chaffron S, Stark M, Innerebner G, Wassmann R, et al. (ביולי 2012). "Metaproteogenomic analysis of microbial communities in the phyllosphere and rhizosphere of rice". The ISME Journal. 6 (7): 1378–1390. Bibcode:2012ISMEJ...6.1378K. doi:10.1038/ismej.2011.192. PMC 3379629. PMID 22189496. {{cite journal}}: (עזרה)
  104. ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (בינואר 2018). "Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes". Trends in Microbiology. 26 (1): 70–85. doi:10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID 28826642. {{cite journal}}: (עזרה)
  105. ^ Müller H, Berg C, Landa BB, Auerbach A, Moissl-Eichinger C, Berg G (2015). "Plant genotype-specific archaeal and bacterial endophytes but similar Bacillus antagonists colonize Mediterranean olive trees". Frontiers in Microbiology. 6: 138. doi:10.3389/fmicb.2015.00138. PMC 4347506. PMID 25784898.
  106. ^ Von Dohlen, Carol D., Shawn Kohler, Skylar T. Alsop, and William R. McManus. "Mealybug β-proteobacterial endosymbionts contain γ-proteobacterial symbionts." Nature 412, no. 6845 (2001): 433-436.
  107. ^ 1 2 3 4 5 6 Shaffer JP, Carter ME, Spraker JE, Clark M, Smith BA, Hockett KL, et al. (באפריל 2022). Lindemann SR (ed.). "Transcriptional Profiles of a Foliar Fungal Endophyte (Pestalotiopsis, Ascomycota) and Its Bacterial Symbiont (Luteibacter, Gammaproteobacteria) Reveal Sulfur Exchange and Growth Regulation during Early Phases of Symbiotic Interaction". mSystems. 7 (2): e0009122. doi:10.1128/msystems.00091-22. PMC 9040847. PMID 35293790. {{cite journal}}: (עזרה)
  108. ^ Arnold AE (באפריל 2022). "Bacterial-fungal interactions: Bacteria take up residence in the house that Fungi built". Current Biology. 32 (7): R327–R328. Bibcode:2022CBio...32.R327A. doi:10.1016/j.cub.2022.02.024. PMID 35413262. {{cite journal}}: (עזרה)
  109. ^ Büttner H, Niehs SP, Vandelannoote K, Cseresnyés Z, Dose B, Richter I, et al. (בספטמבר 2021). "Bacterial endosymbionts protect beneficial soil fungus from nematode attack". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 118 (37): e2110669118. Bibcode:2021PNAS..11810669B. doi:10.1073/pnas.2110669118. PMC 8449335. PMID 34504005. {{cite journal}}: (עזרה)
  110. ^ Villarreal LP (באוקטובר 2001). "Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution". ASM News. אורכב מ-המקור ב-8 במאי 2009. {{cite journal}}: (עזרה)
  111. ^ Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Paces J, Burt A, Tristem M (באפריל 2004). "Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (14): 4894–4899. Bibcode:2004PNAS..101.4894B. doi:10.1073/pnas.0307800101. PMC 387345. PMID 15044706. {{cite journal}}: (עזרה)