אבולוציה של פוטוסינתזה

האבולוציה של הפוטוסינתזה מתייחסת למקור ולהתפתחות של תהליך הפוטוסינתזה, התהליך הביוכימי שבו אנרגיית האור משמשת להרכבת סוכרים מפחמן דו-חמצני ומים, תוך שחרור חמצן כתוצר פסולת. תהליך הפוטוסינתזה התגלה על ידי יאן אינינגהוש (אנ'), רופא ומדען בריטי יליד הולנד, שפרסם את מחקרו אודות תהליך הפוטוסינתזה לראשונה בשנת 1779.[1]

האורגניזמים הפוטוסינתטיים הראשונים התפתחו לפי ההשערה בתחילת ההיסטוריה האבולוציונית של החיים, וככל הנראה השתמשו בחומרים מחזרים (אנ') כמו מימן, ולא במים. ישנם שלושה מסלולים מטבוליים (אנ') עיקריים שבהם מתבצעת הפוטוסינתזה: קיבוע פחמן במסלול C3 (אנ'), קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים. קיבוע פחמן במסלול C3 היא הצורה העתיקה והנפוצה ביותר. C3 הוא כינוי למשפחת צמחים המשתמשים במעגל קלווין עבור השלבים הראשונים של התהליך הפוטוסינתטי.

מוצא

היכולת הביוכימית להשתמש במים כמקור לאלקטרונים בתהליך הפוטוסינתזה התפתחה באב קדמון משותף של כחוליות קיימות.[2] התיעוד הגאולוגי מצביע על כך ששינוי זה התרחש בשלב מוקדם בהיסטוריה של כדור הארץ, לפחות לפני 2.45-2.32 מיליארד שנים, ולפי ההשערות זמן רב קודם לכן.[3] ממצאים ממחקרים גיאו-ביולוגיים של סלעי משקע ארכאיים מצביעים על כך שהחיים התפתחו לפחות ב-3.5 מיליארדי השנים האחרונות, אך לשאלה מתי התפתחה פוטוסינתזה המערבת חמצן עדיין לא ניתנה תשובה חד-משמעית.

ממצאים פלאונטולוגים לאבולוציה של כחוליות מצביעים על תחילת התהליך לפני 2 מיליארד שנה. כחוליות נותרו יצרניות ראשוניות עיקריות כיצורים אוטוטרופים, לאורך תקופת הפרוטרוזואיקון (2500-542 למ"ש), בין השאר משום שמבנה חמצון-חיזור של האוקיינוסים 'העדיף' פוטואוטוטרופים המסוגלים לבצע קיבוע חנקן (אנ').[4]

מחקרים שפורסמו בשנת 2018, מצביעים על האפשרות שתהליך הפוטוסינתזה החל לפני כ-3.4 מיליארד שנים.[5]

ציר הזמן של תהליך הפוטוסינתזה על פני כדור הארץ[6]

4.6 למיל"ש (לפני מיליארד שנה) כדור הארץ נוצר.
3.4 למיל"ש עדויות ראשונות לבקטריות פוטוסינתטיות
2.7 למיל"ש כחוליות מייצרות לראשונה חמצן כתוצר פסולת של תהליך פוטוסינתטי.
2.4-2.3 למיל"ש עדויות פלאונטולוגיות ראשונות להימצאות חמצן באטמוספירה.
1.2 למיל"ש אצות אדומות נהיות מורכבות יותר מבקטריות פוטוסינתטיות.
0.75 למיל"ש אצות ירוקות הופכות לדומיננטיות יותר מהאצות האדומות והחומות בשימוש בתהליך הפוטוסינתטי.
0.423 למיל"ש צמחים וסקולריים נוצרו לראשונה.

סימביוזה ומקור הכלורופלסטים

תאי צמחים עם כלורופלסטים גלויים (Plagiomnium affine)

מספר קבוצות של בעלי חיים יצרו קשרים סימביוטיים עם אצות פוטוסינתטיות. קשרים אלה נפוצים ביותר באלמוגים, ספוגים ושושנות ים. ההנחה היא שהדבר נובע ממבנם הפשוט ושטחי הפנים הגדולים של בעלי חיים אלה בהשוואה לנפחיהם. בנוסף, כמה רכיכות ימיות מקיימות קשר סימביוטי עם כלורופלסטים שהן לוכדות מהאצות שבתזונתן ואז מאחסנות בגופן. הליך זה מאפשר לרכיכות לשרוד אך ורק על ידי פוטוסינתזה במשך מספר חודשים בכל פעם.[7]

צורה קרובה עוד יותר של סימביוזה עשויה להסביר את מקור הכלורופלסטים. לכלורופלסטים יש קווי דמיון רבים עם כחוליות (חיידקים אמיתיים פוטוסינתטיים), כולל כרומוזום עגול, ריבוזומים פרוקריוטיים וחלבונים דומים המשתתפים באופן בולט בתהליך הפוטוסינתטי. התיאוריה האנדוסימיוטית (אנ') מציעה שחיידקים פוטוסינתטיים נקלטו (על ידי תהליך אנדוציטוזי) על ידי תאים איקריוטיים קדמונים ובכך יצרו את הצמחים הראשונים. לכן, כלורופלסטים עשויים למעשה להיות חיידקים פוטוסינתטיים שהסתגלו לחיים בתוך תאי הצמח.

כמו המיטוכונדריון, לכלורופלסט עדיין יש DNA משלו, נפרד מה- DNA הגרעיני (של גרעין התא) של תאי הצמח הסימביוטי שלו.[8] DNA בכלורופלסטים מקודד לחלבון המשתתף בתהליך חמצון-חיזור כפי שקיים בלב התהליך הפוטוסינתטי.

ריכוז פחמן

קיבוע פחמן במסלול C4 הוא חידוש אבולוציוני רב ערך שנוצר בצמחים, הכולל קבוצה מורכבת של שינויים שהובילו להסתגלות לפיזיולוגיה ודפוסי התבטאות גנים.[9] כ-7,600 מיני צמחים משתמשים במסלול פוטוסינתטי זה, המייצג כ-3% מכלל מיני הצמחים היבשתיים. כל 7,600 המינים הללו הם בעלי פרחים.

מנגנון שלישי, מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים, הוא מסלול קיבוע פחמן (אנ') שהתפתח בצמחים מסוימים בתהליך הסתגלות לתנאים צחיחים (יובש קיצוני). היתרון החשוב ביותר של תהליך זה לצמח הוא היכולת להשאיר את רוב פיוניות העלים (המווסתות את חילוף הגזים) סגורות במהלך היום.[10] סגירה זו של הפיוניות מפחיתה את איבוד המים כתוצאה מאידוי. הפיונית נפתחת בלילה לאיסוף פחמן דו-חמצני, אשר מאוחסן כחומצה מאלית, ולאחר מכן משמש בתהליך הפוטוסינתזה במהלך היום.

מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתח בתהליך של אבולוציה מתכנסת פעמים רבות.[11] המנגנון הפוטוסינתטי הזה מופיע ב-16,000 מינים (כ-7% מהצמחים), השייכים ליותר מ-300 סוגי צמחים וכ-40 משפחות צמחים.

שיא אבולוציוני

מטבוליזם של חומצת הטבוריתיים קרוי על שם משפחת הטבוריתיים, שהצמח קרסולה סגלגלה נמנה עימה. דוגמה נוספת למטבוליזם זה היא האננס.

שני מסלולים אלה, קיבוע פחמן במסלול C4 ומטבוליזם של חומצת הטבוריתיים התפתחו מספר פעמים באופן עצמאי במהלך האבולוציה של תהליך הפוטוסינתזה.

נראה שמספר 'התאמות מוקדמות' סללו את הדרך לקיבוע פחמן במסלול C4, והובילו להתפתחותו בצמחים מסוימים.[12] לפי המחקר, התאמות או מאפיינים לא פוטוסינתטים מסוימים מספקים לעיתים קרובות אבני קפיצה אבולוציונית לתהליכים פוטוסינתטיים שונים.

קיבוע פחמן במסלול C4 משמש בעיקר על ידי תת-קבוצה של דשאים, בעוד שמטבוליזם של חומצת הטבוריתיים מתרחש בצמחים בשרניים וקקטוסים צבריים רבים. נראה שהבדל זה הופיע במהלך האוליגוקן, בסביבות 25–32 למ"ש[13] עם זאת, הבדלים אלו לא הפכו למשמעותיים מבחינה אקולוגית עד המיוקן, 6–7 למ"ש.

ראו גם

הערות שוליים

  1. ^ "Jan Ingenhousz | Biography, Experiments, & Facts". Encyclopædia Britannica. נבדק ב-2018-05-03.
  2. ^ Cardona, T.; Murray, J. W.; Rutherford, A. W. (במאי 2015). "Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria". Molecular Biology and Evolution. 32 (5): 1310–1328. doi:10.1093/molbev/msv024. PMC 4408414. PMID 25657330. {{cite journal}}: (עזרה)
  3. ^ Tomitani, Akiko (באפריל 2006). "The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives". PNAS. 103 (14): 5442–5447. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC 1459374. PMID 16569695free {{cite journal}}: (עזרה)תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
  4. ^ Hamilton, Trinity; Bryant, Donald; Macalady, Jennifer (2016). "The role of biology in planetary evolution: cyanobacterial primary production in low‐oxygen Proterozoic oceans". Environmental Microbiology. 18 (2): 325–240. doi:10.1111/1462-2920.13118. PMC 5019231. PMID 26549614free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
  5. ^ Caredona, Tanai (6 במרץ 2018). "Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I". Heliyon. 4 (3): e00548. doi:10.1016/j.heliyon.2018.e00548. PMC 5857716. PMID 29560463. נבדק ב-23 במרץ 2018. {{cite journal}}: (עזרה)
  6. ^ "Timeline of Photosynthesis on Earth". Scientific American. נבדק ב-2018-05-03.
  7. ^ Rumpho M. E.; Summer E. J.; Manhart J. R. (במאי 2000). "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis". Plant Physiology. 123 (1): 29–38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC 1539252. PMID 10806222. {{cite journal}}: (עזרה)
  8. ^ Raven J. A.; Allen J. F. (2003). "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?". Genome Biol. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC 153454. PMID 12620099.
  9. ^ Williams, B. P.; Johnston, I. G.; Covshoff, S.; Hibberd, J. M. (בספטמבר 2013). "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis". eLife. 2: e00961. doi:10.7554/eLife.00961. PMC 3786385. PMID 24082995. {{cite journal}}: (עזרה)
  10. ^ Ting, I. P. (1985). "Crassulacean Acid Metabolism" (PDF). Annual Review of Plant Physiology. 36 (1): 595–622. doi:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115.
  11. ^ Jon E. Keeley, EVOLUTION OF CAM AND C4 CARBON-CONCENTRATING MECHANISMS, University of California
  12. ^ Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (2012). "Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (4): 1381–1386. Bibcode:2013PNAS..110.1381C. doi:10.1073/pnas.1216777110. PMC 3557070. PMID 23267116free{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: postscript (link)
  13. ^ Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). "Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1465): 173–194. doi:10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. PMID 16553316.

Read other articles:

2011 Louisiana lieutenant gubernatorial election

Louisiana election held in 2011 See also: 2011 Louisiana elections 2011 Louisiana lieutenant gubernatorial election ← 2010 (special) October 22, 2011 2015 →   Nominee Jay Dardenne Billy Nungesser Party Republican Republican Popular vote 504,228 444,750 Percentage 53.13% 46.87% Parish resultsDardenne:      50–60%      60–70%      70–80%Nungesser:      50–6...

 

طمارين ذو الوشاح الأبيض

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف طمارين ذو الوشاح الأبيض   حالة الحفظ   أنواع غير مهددة أو خطر انقراض ضعيف جدا[1] المرتبة التصنيفية نوع[2]  التصنيف العلمي  فوق النطاق  حيويات مملكة عليا  خيطانيات مملكة  نظائر حيوانات النحت عويلم  كلوانيات ...

 

Bussière-Nouvelle

Pour les articles homonymes, voir Bussière. Bussière-Nouvelle L'église Sainte-Marie-Madeleine de Bussière-Nouvelle. Administration Pays France Région Nouvelle-Aquitaine Département Creuse Arrondissement Aubusson Intercommunalité Communauté de communes Marche et Combraille en Aquitaine Maire Mandat Dominique Augendre 2020-2026 Code postal 23700 Code commune 23037 Démographie Populationmunicipale 77 hab. (2021 ) Densité 9 hab./km2 Géographie Coordonnées 46° 01′...

Nikos Egglezou

Questa voce sull'argomento calciatori ciprioti è solo un abbozzo. Contribuisci a migliorarla secondo le convenzioni di Wikipedia. Segui i suggerimenti del progetto di riferimento. Nikos Egglezou Nazionalità  Cipro Altezza 172 cm Calcio Ruolo Attaccante Squadra  AEK Larnaca Carriera Giovanili 2008-2009 Apollōn Limassol2009-2011 AEK Atene Squadre di club1 2011-2012 AEK Atene1 (0)[1]2012-2013→  Nea Salamis16 (1)[2]2013-2017 AEK Larnac...

 

Jyotirao Phule

Mahatma Phule beralih ke halaman ini. Untuk film tahun 1954, lihat Mahatma Phule (film). MahatmaJyotiba PhuleLahir(1827-04-11)11 April 1827Katgun, Negara Bagian Satara, Company Raj(kini distrik Satara, Maharashtra, India)Meninggal28 November 1890(1890-11-28) (umur 63)Pune, Kepresidenan Bombay, India Britania(kini Maharashtra, India)Nama lain• Jyotiba Phule[1] • Mahatma Phule[1]Almamater• Scottish Mission highschool, Poona (1842)[1]Karya terkenal• Shet...

 

Antares (musim 2)

Untuk kegunaan lain, lihat Antares (disambiguasi). AntaresGenre Drama Laga Roman BerdasarkanAntaresoleh Grace Reinda (Rweinda)Skenario Haqi Achmad Evelyn Afnilia SutradaraRizal MantovaniPemeran Angga Yunanda Cut Beby Tsabina Devano Danendra Yesaya Abraham Pangeran Lantang Lagu pembukaMove Along oleh SummerlaneLagu penutupL.O.V.E.R oleh rebelsuns.MusikStevesmith Music ProductionNegara asalIndonesiaBahasa asliBahasa IndonesiaJmlh. musim2Jmlh. episode10ProduksiProduser eksekutif Shania Punjabi J...

HGTV

American pay television This article is about the US channel. For the British and Irish version, see HGTV (British and Irish TV channel). This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: HGTV – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (March 2010) (Learn how and when to remove this template message) Televi...

 

Thuraipakkam

Neighborhood of Chennai, India This article needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources. Unsourced material may be challenged and removed.Find sources: Thuraipakkam – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (July 2014) (Learn how and when to remove this template message) Neighbourhood in Chennai, Tamil Nadu, IndiaThuraipakkam Thoraipakkam துரைப்பாக்கம�...

 

Politeknik Transportasi Sungai, Danau, dan Penyeberangan Palembang

Politeknik Transportasi Sungai, Danau, dan Penyeberangan PalembangJenisPoliteknik, Perguruan tinggi kedinasanDidirikan2018Lembaga indukKementerian Perhubungan Republik IndonesiaRektorDr. H. Irwan, S.H., M.Mar.EAlamatJl. Sabar Jaya No.116, Mariana, Kec. Banyuasin I, Banyuasin, Sumatera SelatanSitus webpoltektranssdp-palembang.ac.id Politeknik Transportasi Sungai, Danau, dan Penyeberangan Palembang yang disingkat Poltektrans SDP Palembang adalah sebuah perguruan tinggi kedinasan di Kabupaten Ba...

Musée du jouet de Colmar

Pour les articles homonymes, voir Musée du jouet. Musée du jouet de ColmarInformations généralesType Musée du jouetOuverture 1993Surface 400 m2Visiteurs par an 72 289 (2016)Site web www.museejouet.comLocalisationPays FranceDivision administrative Haut-RhinCommune ColmarAdresse 40 rue Vauban 68000 ColmarCoordonnées 48° 04′ 46″ N, 7° 21′ 44″ Emodifier - modifier le code - modifier Wikidata Le musée du jouet est un musée consacré aux jo...

 

Monastic sign languages

Gestural communication used by Christian monks Monastic SignRegionEuropeNative speakersNone[1]Language family(sign lexicons)Dialects Anglo-Saxon Augustinian Benedictine Cistercian Language codesISO 639-3mzgLinguist ListmzgGlottologmona1241 Monastic sign languages have been used in Europe from at least the 10th century by Christian monks, and some, such as Cistercian and Trappist sign, are still in use today—not only in Europe, but also in Japan, China and the USA.[2] Unlike ...

 

The Heights (American TV series)

For other uses, see The Heights (disambiguation). American TV series or program The HeightsGenreMusical dramaCreated byEric RothTony SpiridakisStarringJamie WaltersCamille SaviolaAlex DésertCharlotte Ross Zachary ThroneTheme music composerBarry CoffingSteve TyrellStephanie TyrellOpening themeHow Do You Talk to an Angel performed by the HeightsComposersShawn David Thompson, Zachary Throne, Jamie WaltersCountry of originUnited StatesOriginal languageEnglishNo. of seasons1No. of episodes13 (1 u...

Pesta Olahraga Pantai Asia 2008

Pesta Olahraga Pantai Asia 20082008 Asian Beach GamesLogo Pesta Olahraga Pantai Asia 2008Tuan rumahDenpasar dan Badung, Bali IndonesiaMotoInspire the WorldJumlah negara41Jumlah atlet1.665 atletJumlah disiplin19 cabang olahragaUpacara pembukaan18 Oktober 2008; 15 tahun lalu (2008-10-18)Upacara penutupan26 Oktober 2008Dibuka olehSusilo Bambang YudhoyonoPresiden Republik IndonesiaDitutup olehJusuf KallaWakil Presiden Republik IndonesiaPenyalaan oborOka SulaksanaTempat utamaSanur Beach ...

 

Genetic history of the Iberian Peninsula

Ancestry of Spanish and Portuguese people PCA plot of 17 contemporary Iberian populations[1] The ancestry of modern Iberians (comprising the Spanish and Portuguese) is consistent with the geographical situation of the Iberian Peninsula in the South-west corner of Europe, showing characteristics that are largely typical in Southern and Western Europeans. As is the case for most of the rest of Southern Europe, the principal ancestral origin of modern Iberians are Early European Farmers ...

 

Original Starbucks

Tampak luar kafe, Maret 2006 Original Starbucks adalah nama yang sering diberikan untuk gerai Starbucks pertama. Gerai ini didirikan tahun 1971 di daerah lain, lalu dipindahkan ke Pike Place Market di Seattle, Washington, Amerika Serikat. Gerai ini masih mempertahankan arsitektur aslinya dan mematuhi panduan rancangan bangunan karena memiliki nilai sejarah.[1] Gerai ini menjadi tempat wisata dan dikunjungi banyak pelanggan.[2][3] Meski sering disebut Starbucks pertama,...

2010 United States gubernatorial elections

2010 United States gubernatorial elections ← 2009 November 2, 2010 2011 → 39 governorships37 states; 2 territories[a]   Majority party Minority party   Party Republican Democratic Seats before 23[b] 26 Seats after 29 20 Seat change 6 6 Popular vote 33,851,797[1] 33,331,319 Percentage 47.75% 47.02% Seats up 17 19 Seats won 23 13   Third party   Party Independent Seats before 1 Seats after 1 Seat...

 

John Redmond

Irish politician (1856–1918) For the American songwriter, see John Redmond (songwriter). John Edward Redmond redirects here. For the reservoir in Kansas, see John Redmond Reservoir. John RedmondRedmond, c. 1909Leader of the Irish Parliamentary PartyIn office6 February 1900 – 6 March 1918Preceded byCharles Stewart ParnellSucceeded byJohn DillonMember of Parliamentfor Waterford CityIn office23 December 1891 – 6 March 1918Preceded byRichard PowerSucceeded byWilliam Redmon...

 

Lord's Prayer

Christian prayer taught by Jesus Several terms redirect here. For other uses, see Lord's Prayer (disambiguation), Our Father (disambiguation), Pater Noster (disambiguation), and Hallowed Be Thy Name (disambiguation). The Lord's Prayer (Le Pater Noster), by James Tissot The Lord's Prayer, also known by its incipit Our Father (Greek: Πάτερ ἡμῶν, Latin: Pater Noster), is a central Christian prayer that Jesus taught as the way to pray. Two versions of this prayer ar...

Northwood Headquarters

Military headquarters facility of the British Armed Forces in Eastbury, Hertfordshire, England Northwood HeadquartersEastbury, Hertfordshire in EnglandThe Permanent Joint Headquarters (PJHQ) building at Northwood HeadquartersNorthwood HQLocation in Greater LondonCoordinates51°37′10″N 000°24′34″W / 51.61944°N 0.40944°W / 51.61944; -0.40944TypeMilitary headquartersSite informationOwnerMinistry of DefenceOperator Royal Navy British Army Roy...

 

Harish Chandra Srivastava

Indian politician (1925–2015) Harish Chandra SrivastavaMinister of Social Justice, Government of Uttar PradeshMinister of Food Supply and Science & Technology, Government of Uttar PradeshIn office1977–1979Chief MinisterRam Naresh YadavMember of Uttar Pradesh Legislative AssemblyIn office1977–1980Preceded byMadhav Prasad TripathiSucceeded byDeena NathConstituencyBansiIn office1985–1989Preceded byDeena NathSucceeded byJai Pratap SinghConstituencyBansiIn office1996–2007Preceded byJ...