Dictyostelium é un xénero de eucariotas amebozoos unicelulares e multicelulares, fagotróficos bacterívoros xeralmente presentes e con frecuencia abundantes en ecosistemas terrestres, nos que son un compoñente da microfolora que axudan a manter o equilibrio das bacterias nos solos.[1] Clasifícanse na orde Dictyosteliida, que agrupa aos mofos mucosos celulares ou amebas sociais. Esta orde contén organismos que están na fronteira entre a unicelularidade e a multicelularidade. Xeralmente, as células crecen separadamente de forma independente pero interaccionan para formar estruturas multicelulares cando se teñen que enfrontar a condicións adversas como a falta de alimento. Nesas condicións, ata un millón de células envíanse sinais liberando quimioatractores como o AMP cíclico (AMPc) ou a glorina, e coalescen por quimiotaxe para formar un agregado que queda rodeado por unha matriz extracelular, e pode moverse colectivamente antes de diferenciarse nun corpo frutífero.[2] Procesos básicos do desenvolvemento como a distribución diferencial de células, patróns de formación, expresión xénica inducida por estímulos, e regulación do tipo celular son comúns a Dictyostelium e aos metazoos.
Descubrimento
Os mofos mucosos celulares eran anteriormente considerados fungos desde o seu descubrimento en 1869 por Brefeld. Pero, aínda que lembran a fungos nalgúns aspectos, foron despois incluídos no reino Protista, e actualmente clasifícanse como Amoebozoa.[3] As células individuais lembran a pequenas amebas na súa forma de moverse e alimentarse, e denomínanse mixoamebas. A especie máis estudada do xénero é D. discoideum.
Importancia
Durante a maioría da súa vida, esta ameba social experimenta un ciclo vexetativo, depredando nas bacterias do solo, e dividíndose periodicamente por mitose. Cando a comida é escasa, pode empezar un ciclo sexual ou un ciclo social. No ciclo social, as amebas agréganse en resposta ao AMPc en número de milleiros, e forman unha masa móbil, que parece unha lesma e móvese cara á luz. Finalmente esta masa forma un corpo frutífero no cal aproximadamente o 20% das células morren para deixar ao resto das células nunha posición elevada, que é mellor para a esporulación e dispersión das esporas.
Cando pasan fame pola escaseza da súa fonte bacteriana de alimento e están na escuridade e condicións húmidas, as cepas heterotálicas ou homotálicas poden sufrir un desenvolvemento sexual que dá lugar á formación dun cigoto diploide.[4] O apareamento heterotálico foi mellor estudado en Dictyostelium discoideum, e o homotálico en Dictyostelium mucoroides (cepa DM7). No ciclo sexual heterotálico, as amebas agréganse en resposta ao AMPc e feromonas sexuais, e prodúcese a fusión de dúas células de tipos de apareamento opostos, que despois empezan a consumir ás outras células que foron atraídas. Antes de seren consumidas, algunhas das células depredadas forman unha parede de celulosa arredor de todo o grupo. Cando se completou o canibalismo, a célula xigante diploide formada é un macrocisto moi resistente, que finalmente realiza a recombinación e a meiose, e dela eclosionan centros de recombinantes.[5][6] En D. mucoroides (DM7), no apareamento homotálico as células son dirixidas cara ao desenvolvemento sexual polo etileno.[4]
O profesor John Tyler Bonner pasou toda a súa vida investigando os mofos mucosos e gravou varios fascinantes vídeos na década de 1940 que mostraban o seu ciclo vital, principalmente de D. discoideum. Neses vídeos parece haber unha "intelixencia" no organismo cando as células unicelulares, despois de separarse, se reagrupan orixinando nunha masa celular.[7] O vídeo está dispoñible en YouTube.[8]
Especies
A Taxonomía do xénero Dictyostelium é complicada. Ten habido confusións debido ás diferentes formas que presenta nos distintos estadios do seu ciclo vital e polas similitudes con Polysphondylium spp. As especies principais son:
- Dictyostelium caveatum (Wadell 1982)
- Dictyostelium discoideum
- Dictyostelium iregularis (Olive, Nelson e Stoianovitch 1967)
- Dictyostelium lacteum
- Dictyostelium minutum
- Dictyostelium mucoroides
- Dictyostelium polycephalum
- Dictyostelium purpureum
- Dictyostelium rosarium
Notas