Daphnia magna é unha especie de pequeno crustáceoplanctónico (lonxitude do adulto 1,5–5,0 mm) que pertence á subclase Phyllopoda. Vive en diversos ambientes de auga doce, desde pantanos ácidos a ríos creados polo dexeo nival, e está amplamente distribuído polo hemisferio norte e África do sur.[2]
A especie leva sendo obxecto de investigacións biolóxicas desde o século XVIII.[3] É moi utilizada en estudos ecolóxicos e evolutivos e en ecotoxicoloxía.[4] É unha comida para peixes moi utilizada en acuicultura e acuarismo.
Descrición
D. magna é unha pulga de auga típica do xénero Daphnia. As femias chegan aos 5 mm de lonxitude, os machos son duns 2 mm, polo que son a especie máis grande do xénero.[5] O corpo está protexido por un exoesqueleto translúcido feito de quitina, un polisacárido.[6] Ten unha abertura ventral e cinco pares de patas torácicas, que utiliza para axudar no proceso de filtración do alimento.[7] Hai unha fila de pinchos ao longo das costas do animal. O intestino ten forma ganchuda e ten dous cegos dixestivos. A cabeza ten dúas antenas e un grande ollo composto.[8][9] Un factor que afecta a plasticidade fenotípica e comportamental de D. magna é a salinidade do seu ambiente.[10]
As femias adultas poden distinguirse doutras de especies similares, como D. pulex, porque teñen dous peites separados no corpo, pero ningún peite na garra abdominal. Os machos son menores que as femias e teñen unhas primeiras antenas máis grandes, o que é unha característica de diagnóstico para distinguir os machos das femias pequenas.
Abdome coa garra abdominal dunha femia. Os dous peites cun oco na marxe e a marxe posterior cunha profunda amosega serven para diagnosticar a especie.Machos adultos, destacando as primeiras antenas.
Ecoloxía
D. magna é unha especie clave en moitos hábitats lénticos. Pode encontrarse en lagos e lagoas pouco fondas ricas en sedimentos de materia orgánica.[9] Coñécense numerosos predadores naturais desta especie e a súa presenza pode orixinar respostas fenotípicas plásticas. En presenza de cairomonas (sinais químicos dos predadores), Daphnia spp. desenvolve estruturas protectoras como unha espiña alongada e un tamaño corporal grande.[11] É un importante consumidor primario e presa de moitos peixes planctívoros.[12] Outros predadores invertebrados son as larvas do dípteroChaoborus e dos hemípterosNotonecta e crustáceos como Triops. O gran tamaño dos adultos protéxeos da predación por parte dalgúns invertebrados planctívoros.
Distribución e hábitat
D. magna está espallada por todo o hemisferio norte en especial no Holártico.[5] Pode encontrarse en corpos de auga doce ou salobre de diferentes tamaños, desde lagos e lagoas a pozas efémeras entre as rochas costeiras no mar. D. magna tolera maiores niveis de salinidade (ata 1/5 da salinidade da auga de mar) que a maioría das outras especies do xénero.[6]D. magna vive principalmente na zona peláxica dos corpos de auga, xa que se alimenta principalmente de partículas en suspensión na columna de auga (maiormente algas, pero tamén bacterias e detritos). Non obstante, comparada con outras especies de Daphnia, atópse máis frecuentemente en asociación co substrato no que pode explotar fontes de alimentos bentónicas como o perífiton[13] e sedimentos.[7]
Nutrición
A principal estratexia de D. magna é a filtración de partículas en suspensión.[7] Un aparato filtrados especial, formado polos apéndices torácicos, xera unha corrente de auga dentro da abertura torácica do exoesqueleto ou casca, o cal permite a recolección e a inxestión de algas unicelulares, bacterias e detritos. D. magna pode alimentarse tamén de perífiton[13] e detritos,[7] unha capacidade que pode ofrecerlle unha vantaxe competitiva sobre outras especies peláxicas estritamente filtradoras nalgúns ambientes onde as fontes de alimento en suspensión poderían estar limitadas temporalmente.
Reprodución
Femia levando un ephippiumPartenoxénese cíclica
Como a maioría das demais especies do xénero Daphnia, D. magna reprodúcese por partenoxénese cíclica. Esta forma de reprodución caracterízase pola produción alternante de descendencia asexual (reprodución clonal) e en certas épocas reprodución sexual por medio de ovos haploides que deben ser fecundados.
Os ovos asexuais (ata unhas poucas ducias por posta) son diploides e xeralmente desenvólvense orixinando femias ou, en resposta a estímulos ambientais adversos, machos.
Os ovos asexuais fan eclosión nunha bolsa incubadora da femia 1 día despois de seren postos e os fillos son liberados 3 días despois. Os inmaturos pasan por de catro a seis mudas antes de chegaren á madureza nun período de 5 a 10 días. Unha femia dulta produce unha posta de ata 100 ovos cada 3 ou 4 días ata que morre. Poden vivir uns 3 meses no laboratorio a 20 °C.[14]
Femias mortas con ephippia nunha lagoa seca.
En resposta a condicións ambientais desfavorables (que poderían causar a conxelación ou o desecamento da lagoa), a mesma femia pode producir ovos de repouso haploides (xeralmente dous á vez), que unha vez fertilizados polos machos, están envoltos nunha cuberta protectora chamada ephippium. Estes ovos de repouso entran nunha fase de diapausa e poden resistir as condicións ambientais adversas durante un longo período de tempo. A eclosión comeza en resposta a estímulos específicos como un incremento do fotoperíodo e as temperaturas. As crías dos ovos de repouso desenvólvense exclusivamente dando femias.
Algúns clons de D. magna que non producen machos reprodúcense por partenoxénese automática, na cal se fusionan dúas células haploides producidas por meiose para producir un cigoto femia sen fecundación. Isto tende a facer que as fillas resultantes sexan homocigotas, o cal pode ser prexudicial.[15]
Comportamento
Comportamento natatorio característico.
As especies de Daphnia teñen un comportamento natatorio típico a saltos que se parece ao movemento das pulgas, de aí podería proceder o seu nome de pulgas de auga. O movemento das grandes segundas antenas xera un movemento cara a adiante de todo o animal seguido do seu afundimento (saltiño e afundimento). Aínda que é menos común noutras especies lacustres, nesta especie observáronse padróns de migración vertical e horizontal. A migración vertical diaria[16] consiste no movemento diario de animais desde as capas da auga superiores, onde pasan a noite, ás capas profundas escuras, onde pasan o día. Este comportamento reduce a exposición das D. magna a predadores diúrnos visuais (como moitos peixes) ao encontraren refuxio na escuridade preto do fondo e despois alimentárense sen ser molestados durante a noite nas capas da auga superiores ricas en alimento.[6] O fundamento deste comportamento é fototáctico (movementos de todos os organismos cara a ou lonxe da fonte de luz). En D. magna o comportamento fototáctico ten un compoñente innato (xenético) e un compoñente inducible (por exemplo pola presenza de cairomonas de peixes).[11] Na migración horizontal diaria D. magna encontra refuxio en leitos de plantas mergulladas preto da costa durante as horas diúrnas e migra a augas abertas durante a noite. Tamén se documentaron casos de padróns de migración invertida cando o risco de predación visual durante o día é maior no fondo ou nas zonas litorias (por exemplo en presenza de peixes que cazan nos leitos de plantas mergulladas). D. magna, igual que a especie de menor tamaño D. pulex, pode cambiar a un comportamento de alimentación, cando o alimento en suspensión é escaso. Esta estatexia de alimentación consiste en remexer as partículas dos sedimentos do fondo co uso das segundas antenas e a subseguinte filtración das partículas postas en suspensión.[7][17]
Parasitismo
D. magna converteuse nun sistema modelo para estudar a evolución e ecoloxía da interacción hóspede-parasito.[6] Os animais recollidos de hábitats naturais están frecuentemente infectados.[18] Identificáronse e estudátonse moitos parasitos que infectan D. magna (Táboa 1), D. magna mostra características comportamentais inducidas polo parasito que poden diferir entre xenotipos.[19]
Femia infectada por Hamiltosporidium magnivoraFemia non infectada (esquerda) e infectada (dereita) pola bacteria Pasteuria ramosa
Un exemplar de D. magna pode ser considerado como un ecosistema complexo, colonizado por toda unha comunidade de microorganismoscomensais, simbióticos e patóxenos[20][21] chamados microbiota. A estreita proximidade da microbiota aos seus hóspedes permite unha estreita interacción, que pode influenciar o desenvolvemento,[22] a resistencia a enfermidades[23][24] e a nutrición.[25] A ausencia de microbiota en D. magna causa un crecemento máis lento, unha diminución da fecundidade e unha maior mortalidade comparada con D. magna con microbiota.[26] A microbiota intestinal cambia ao morrer e a súa complexidade é reducida e estabilizada en caso de inanición.[27]
Organismo modelo
D. magna presenta numerosas vantaxes para ser uilizado como organismo modelo experimental. A súa transparencia permite as observacións das súas estruturas anatómicas internas ao microscopio, mentres que a súa reprodución por partenoxénese cíclica permite xerar clons (reprodución asexual) ou realizar un cruzamento entre cepas (reprodución sexual). No campo da investigación, D. magna é considerada fácil de manter no laboratorio. Algunhas das súas vantaxes para os experimentos son un rápido tempo de xeración, un limitado uso de almacenamento, unha alimentación doada e barata e un mantemento simple.
Outros experimentos recentes usaron os ovos de repouso de Daphnia presentes nos sedimentos das lagoas para reconstruír a historia evolutiva desa poboación en relación cun dos seus parasitos (P. ramosa),[31] un fermoso exemplo de bioloxía da resurrección.
En ecotoxicoloxía D. magna está especificada para o seu uso nas Directrices da OCDE para o Testado de Substancias Químicas, Tests No. 202 "Daphnia sp., Test de Inmobilización Aguda",[32] e Test No. 211 "Test de Reprodución de Daphnia magna".[33] O Test No. 202 é un estudo de toxicidade aguda en 48 horas, no que se expoñen xoves Daphnia a concentracións variables da substancia que se vai testar e o EC50 determinado. Outras especies de Daphnia distintas de D. magna poden por veces utilizarse, pero os laboratorios usan principalmente D. magna como estándar. O Test No. 211 é un test de toxicidade crónica de 21 días, ao final do cal, avalíase o número total de descendencia viva producida por proxenitor animal vivo ao final do test, para determinar a concentración que causa o efecto observado menor da substancia test.
↑ 7,07,17,27,37,4Fryer, Geoffrey (1991-01-29). "Functional Morphology and the Adaptive Radiation of the Daphniidae (Branchiopoda: Anomopoda)". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences(en inglés)331 (1259): 1–99. ISSN0962-8436. doi:10.1098/rstb.1991.0001.
↑Bates, Jennifer M.; Mittge, Erika; Kuhlman, Julie; Baden, Katrina N.; Cheesman, Sarah E.; Guillemin, Karen (2006-09-15). "Distinct signals from the microbiota promote different aspects of zebrafish gut differentiation". Developmental Biology297 (2): 374–386. PMID16781702. doi:10.1016/j.ydbio.2006.05.006.
↑Dethlefsen, Les; McFall-Ngai, Margaret; Relman, David A. (2007). "An ecological and evolutionary perspective on human–microbe mutualism and disease". Nature449 (7164): 811–818. PMID17943117. doi:10.1038/nature06245.
↑Naumann, Einar (1934-01-01). "Über die Anwendung von Daphnia magna Straus als Versuchstier zur experimentellen Klarlegung der Lebensverhältnisse im Wasser". Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie und Hydrographie(en inglés)31 (1): 421–431. ISSN1522-2632. doi:10.1002/iroh.19340310126.
