Banda de Caspary

En botánica, a banda de Caspary é unha banda de material impermeable depositado sobre a paredes celulares radial e transversal das células da endoderme, que é quimicamente diferente do resto dos compoñentes da parede celular, e está formada principalmente por unha substancia cerosa chamada suberina. As bandas de Caspary serven para bloquear o fluxo masivo de auga e solutos do córtex á estela (cilindro vascular). A banda foi recoñecida por primeira vez polo científico alemán Robert Caspary (1818–1887).

A banda fórmase durante a ontoxenia temperá da célula e forma parte da parede celular primaria. Varía en largura e xeralmente é máis estreita que a parede onde aparece, polo que non a cobre totalmente. Está situada máis preto da parede tanxencial interna que da externa.

Endoderme con banda de Caspary (en Equisetum giganteum).

A composición química da banda de Caspary é principalmente suberina. De acordo con algúns estudos,[1] a banda de Caspary iníciase como unha deposición de substancias fenólicas e ácidos graxos insaturados na lámina media da parede entre as paredes radiais, en forma de películas parcialmente oxidadas. A parede primaria é infiltrada e máis tarde engrosada con depósitos de substancias similares no interior da parede. A incrustación ou infiltración deste material na parede celular probablemente bloquea os poros submicroscópicos que tiña a parede, impermeabilizándoa.[2] A banda de Caspary parece estar firmemente unida ao citoplasma da célula, de modo que non se separan doadamente cando as células son sometidas a plasmólise ou outros axentes que normalmente causan a contracción do protoplasto. Así, a banda de Caspary parece formar unha barreira na cal o fluxo apoplástico (que vai polos espazos entre as células) é forzado a pasar a través da membrana plasmática con permeabilidade selectiva e entrar no citoplasma (o simplasto). Esta conexión entre ambos facilita o paso do líquido.

A banda de Caspary diferénciase despois de que se completa o crecemento centrípeto do córtex. Nese momento, o desenvolvemento do xilema primario no cilindro vascular pode estar máis ou menos avanzado. Nas ximnospermas e anxiospermas que teñen crecemento secundario, as raíces só forman endodermes con bandas de Caspary. En moitas destas plantas a endoderme despréndese despois xunto co córtex, cando se forma a periderme a partir do periciclo. Se o periciclo é superficial e o córtex se mantén, a endoderme pode ser estirada ou esmagada ou pode manter o mesmo ritmo de expansión que o cilindro vascular por medio de divisións radiais anticlinais, e a nova parede forma máis banda de Caspary en continuación coa banda vella.[3]

En ausencia de crecemento secundario (o que ocorre na maiorìa das monocotiledóneas e unhas poucas dicotiledóneas), a endoderme xeralmente sofre certas modificacións nas súas paredes, que poden afectar á banda. Poden distinguirse dous estadios de desenvolvemento posteriores ao estadio inicial no que só está presente a banda de Caspary na parede. No seguinte estadio unha lamela de suberina (ou endodermina [2]) cobre toda a parede pola parte interna da célula, de modo que a banda de Caspary queda separada do citoplasma e as conexións entre ambos os dous deixan de ser evidentes. No último estadio, fórmase unha grosa capa de celulosa sobre a lamela de suberina, ás veces depositada principalmente nas paredes tanxenciais internas. A grosa parede formada, e a parede inicial con banda de Caspary poden lignificarse. Despois deste engrosamento da parede da endoderme a banda de Caspary pode seguir sendo identificable ou non. A parede endodérmica engrosada, é unha parede secundaria, que pode ter puntuacións. O sucesivo desenvolvemento das paredes endodérmicas vese claramente nas monocotiledóneas. Nas dicotiledóneas a distinción entre estes dous últimos estadios do desenvolvemento endodérmico pode non ser brusco (Guttenberg, 1943), e nas pteridófitas a diferenciación remata coa deposición da lamela de suberina.[4] Unha endoderme con banda de Caspary que sofre modificacións na parede posteriores ten lugar tamén nas raíces aéreas [5]).

A banda pode tinguirse con safranina, o que serve para distinguila do resto da parede nas observacións microscópicas.

Funcións

A función da banda de Caspary é impermeablizar a parede da endoderme, impedindo que as substancias entren nas células da endoderme. Ademais, as células están unidas entre si polas bandas polo que tamén se imposibilita o paso de substancias entre elas.

Existen dous modos de entrada de substancias:

  • Vía apoplástica: As substancias entran por difusión a través dos espazos entre as células (apoplasto), e poden chegar ao cilindro vascular; por iso a banda de Caspary tapa o paso de auga e solutos disoltos.
  • Vía simplástica: As substancias entran no interior da célula e pasan polo citoplasma (o simplasto) e difunden por transporte a través da membrana.

A banda de Caspary da endoderme divide o apoplasto da raíz en dous compartimentos, o que é moi conveniente para o desprazamento selectivo de minerais e auga. Os ións presentes na solución do chan poden difundir libremente en todo o córtex, mais non poden atravesar a banda de Caspary. Para entraren no cilindro vascular, é dicir, á corrente transpiratoria, deben cruzar a membrana plasmática dunha célula endodérmica (simplasto), e así a planta controla os ións que pasan e os que non.

Notas

  1. Van Fleet, D. S. (1961). "Histochemistry and function of the endodermis". Botanical Review 27 (2): 165–220. doi:10.1007/BF02860082. 
  2. 2,0 2,1 Frey-Wyssling, A.; H. H. Bosshard (1959). Cytology of the Ray Cells in Sapwood and Heartwood. Cram. 
  3. von Guttenberg, H. (1943). Die physiologischen Scheiden. Borntraeger. 
  4. OGURA, Y. (1938). "Problems in morphology (13)". Bot. And Zool 6: 139–148. 
  5. Napp-Zinn, A. F. (1953). 100 Jahre Köln-düsseldorfer Rheindampfschiffahrt: Insbesondere Zerstörung und Wiederaufbau 1939-1953. Köln-Düsseldorfer Rheindampfshiffahrt. 

Véxase tamén

Bibliografía

Véxase tamén

Outros artigos