Les Malvaceae (Malvacées) sont une famille de plantes dicotylédones cosmopolite (absente uniquement des régions très froides), d'arbrisseaux, d'arbustes et d'herbes annuelles ou vivaces, plus rarement d'arbres, comprenant 4 225 espèces réparties en 244 genres[1].
Particulièrement abondante dans les régions tropicales d'Amérique du Sud, elle est représentée plus minoritairement dans les régions tempérées, particulièrement autour de la Méditerranée. Certaines régions, comme Madagascar ou l'archipel d'Hawaï possèdent de nombreux genres et espèces endémiques. La flore française ne possède environ que 25 espèces spontanées[2].
Parmi les espèces d'importance économique, on peut citer le cacaoyer (Theobroma cacao) qui donne le chocolat, le coton (Gossypium), le durian (Durio zibethinus) et le gombo (Abelmoschus esculentus). Parmi les plantes ornementales et utiles, on peut citer les genres[2] :
Hibiscus, les Hibiscus, genre le plus important de la famille avec 300 espèces dont Hibiscus syriacus dit « althéa » ;
Toutes les Malvacées en France sont potentiellement comestibles, mais les plus consommées sont les lavatères et les mauves qui ne sont pas très goûteuses, mais sont abondantes et disponibles toute l'année[3].
Étymologie et dénominations
Le nom français (mauve), les noms italiens et espagnols (malva), anglais (mallow), allemand (malve), arabe : ملوخية (mloukhiya), hébreu : מלוחיה (molokhia) dérivent tous de la racine malva, nom botanique de ces plantes qui désignait en latin différentes Malvacées. Son étymologie remonterait au grec ancienμαλάχη / malákhē ou μολόχη / molókhē, grec moderneμολόχα / molóha, qui signifie mou ou amollir, allusion à la plante qui possède un limbe mou soutenu par des nervures palmées ou référence à ses qualités émollientes[4].
Le mot Malvacées date du XVIIIe siècle et dérive du latin malvaceus qui signifie « qui ressemble à la mauve ». Ce terme émane lui-même de Malva[5].
Description
Appareil végétatif
Les Malvaceae sont des arbrisseaux, arbustes ou des herbes annuelles ou vivaces, plus rarement des arbres généralement persistants des zones froides à tropicales, fait exceptionnel dans l'ordre. Tous les organes végétatifs sont recouverts d'un indument comportant souvent des poils étoilés plus ou moins rigides, ou des poils à base bulbeuse constituant des aiguillons. Les feuilles poilues, fréquemment polymorphes, sont en général alternes, simples et palmatilobées, palmatiséquées ou composées palmées (Ceiba, Bombax), entières à dentées, avec un limbe palmatinervuré. Lorsque les feuilles sont dentées, une nervure se termine à la pointe de chacune des petites dents du limbe : les dents des feuilles de type malvoïde sont une caractéristique des Malvaceae. Le pétiole des feuilles est souvent renflé aux extrémités avec des stipules caduques. Chez les Baobabs, ces feuilles tombent à la saison sèche qui peut durer 9 mois, afin de réduire les pertes d'eau[2]. Les deux faces de la feuille portent des stomates anomocytiques[6].
On trouve des cellules à mucilage isolées ou groupées pour former des poches lysigènes, d'où l'emploi de ces plantes comme légumes ou remèdes. Souvent des lacunes sécrétrices parcourent l'appareil végétatif. Parfois, le long des bordures des feuilles, des hydathodes assurent la guttation. Les organes jeunes ainsi que les pétioles et les feuilles n'ont que des fibres péricycliques en strates concentriques. Les tiges et les racines ont des fibres libériennes plus ou moins lignifiées, d'où leur emploi fréquent comme textile (fibres du genre Urena)[7].
Les fleurs sont solitaires ou groupées en inflorescences variables, axillaires ou terminales : cymescorymbiformes ou paniculiformes, fascicules, etc. Elles sont pentamères et actinomorphes, très exceptionnellement zygomorphes. Elles sont axillées par des bractéoles involucrales (de 3 à 13), faisant office de calicule.
Le calice affecte une préfloraison valvaire et possède 5 sépales libres ou connés. La corolle une préfloraison contortée à imbriquée, et se compose de 5 pétales libres ou fréquemment légèrement soudés à la base. Les Malvacées montrent un début de gamopétalie[8].
Caractéristique de cette famille, l'androcée monadelphe (du grec monos, seul, et d'adelphos, frère) : les étamines ont leurs filets soudés entre eux sur toute leur longueur, mais laissent les anthères libres au sommet et réduites à une loge, formant un tube staminal appelé colonne. Cette monadelphie est la conséquence de la superposition de trois phénomènes : méristémonie qui aboutit à la formation de 5 phalanges d'étamines ; soudure des étamines par leur filet en un tube (à l'opposition de la polyadelphie, les étamines se soudant en plusieurs faisceaux) ; segmentation de chaque étamine en deux demi-étamines, expliquant la présence des anthères uniloculaires (à déhiscence longitudinale). L'androcée gamostémone est diplostémone ou polystémone. La monadelphie a pu favoriser un plus grand allongement du tube staminal comme chez les Hibiscus, conduisant à l'établissement de relations avec des pollinisateurs différents comme des colibris ou des chauves-souris qui volent sur place devant la fleur[9].
La pollinisation est généralement de type entomophile, les plantes fournissant un nectar produit par la surface interne des sépales, elle peut être parfois anémophile, hydrophile, zoophile. Le pollen est épineux. Au niveau des carpelles, les botanistes observent le phénomène de méricarpellie, évolution parallèle à la méristémonie, ce qui entraîne chez les espèces évoluées un manque de place pour chacun des carpelles, aussi les loges sont devenues uniovulées. Ces carpelles (au moins 2, la pentacarpellie étant de règle), fermés, se transforment par subdivision en 5 phalanges de carpelles qui se soudent à la base des styles. L'ovaire supère, à placentation axile, est souvent recouvert d'écailles peltées. Les styles sont unis en une colonne centrale qui coulisse à l'intérieur du tube staminal, laissant les stigmates libres au sommet, d'où le nom de Columnifères donné par les anciens botanistes aux Malvales[10]. La protandrie favorise la pollinisation croisée mais l'autofécondation reste possible. Les ovules sont anatropes. Les fruits secs des espèces tropicales et primitives, qui ont conservé un ovaire à 5 carpelles individualisés, sont des capsules loculicides déhiscentes à 5 fentes ou des follicules. Chez les genres évolués, la complète fusion des carpelles donne un fruit schizocarpique, divisé en méricarpes (chaque loge se transforme en un seul akène)[11] libérant à maturité de nombreux akènes (polyakènes : verticille de nombreux akènes disposés en tranches d'orange)[12]. Les graines sans endosperme contiennent un albumen peu important et un gros embryon dont les deux cotylédons sont repliés. Réniformes, elles sont souvent couvertes de poils fins de cellulose, qui peuvent être disposés en touffes comme chez Gossypium. Elles ont peu ou pas d'albumen, et un embryon courbé ou droit[13].
La classification phylogénétique APG III (2009) regroupe Bombacacées, Sterculiacées et Tiliacées au sein de la famille des Malvacées sensu lato laquelle forme un groupe monophylétique et augmente de fait considérablement le nombre de genres et d'espèces appartenant à cette famille.
↑ abc et dMichel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 817
↑François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, , p. 59
↑(en) W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens & M. J. Donoghue, Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates, , p. 147
↑(en) Aslam Khan, Plant Anatomy and Physiology, Gyan Publishing House, , p. 134.
↑(en) Fritz Hans Schweingruber, Annett Börner, Ernst-Detlef Schulze, Atlas of Stem Anatomy in Herbs, Shrubs and Trees, Springer Science & Business Media, , p. 255-258
↑Pierre Crété, Précis de botanique. Systématique des angiospermes, Masson, , p. 188
↑François Couplan, Eva Styner, Guide des plantes sauvages comestibles et toxiques, Delachaux et Niestlé, , p. 58
↑Denis Bach, M. Mascré, Guy Deysson, Cours de botanique générale, Société d'édition d'enseignement supérieur, , p. 262
↑Maurice Reille, Dictionnaire visuel de Botanique. Eléments de botanique descriptive des végétaux vasculaires, Ulmer, , p. 159.
↑Exceptionnellement, le genre Malvaviscus produit des baies et le genre Sterculia des follicules.