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Le glycocalyx (abrégé sous l'acronyme GCX), ou feutrage micro fibrillaire ou encore glycolemme, est un élément présent chez tous les types cellulaires eucaryotes, mais aussi certaines bactéries, proposant une protection à la membrane externe de la cellule et peut aussi être défini comme un revêtement d'aspect fibreux, plus ou moins épais au-delà de la surface lipidique, constitué par des glucides[1].
Caractéristiques
Le glycocalyx est composé d'une couche de polysaccharides liée de manière covalente aux lipides et aux protéines de la membrane. Il est très hydrophile et crée donc un environnement hydrique autour de la cellule[2]. Dans certains épithéliums, l'épaisseur de cette couche peut atteindre 0,5 µm, et elle est nettement visible au microscope électronique après coloration au rouge de ruthénium et en microscopie optique par la coloration PAS. Le glycocalyx représente de 2 % à 10 % du matériel membranaire et 10 % des lipides sont glycosylés alors que la plupart des protéines transmembranaires et périphériques externes le sont. Il joue un rôle dans la protection, dans les phénomènes de reconnaissance et d'adhésion cellulaire et dans les processus infectieux.
Historique
Dès les années 1960, des observations microscopiques avaient mis en évidence la présence d'un revêtement à la surface des cellules vivantes[3]. En 1970, le dr. Adolpho Martinez-Palomo[N 1] décrit la structure de ce revêtement[4].
Fonctions
La principale fonction du glycocalyx est d'aider à la reconnaissance intercellulaire. En effet, plusieurs des sucres exposés à la surface cellulaire appartiennent au système complexe majeur d'histocompatibilité (CMH ou HLA). Il assure également une fonction de rigidifiant de la membrane.
Le glycocalyx, dans les cellules de mammifères, permet l'identification de la cellule, et permet ainsi au corps de distribuer les molécules spécifiques à ce type cellulaire, et joue un rôle de protection de la cellule. Dans les cellules entérocytes, au niveau du plateau strié, il a une action enzymatique.
Le glycocalyx est souvent utilisé par les virus comme voie d'accès à la cellule. De plus c'est une barrière dynamique à l'adhésion en ce sens qu'il s'oppose à l'approche rapide de deux membranes cellulaires. Une diminution du glycocalyx a démontré une augmentation d'activité adhésive.
Il joue également un rôle contre les agressions mécaniques, chimiques et enzymatiques.
Les sucres sont O-glycosylés. Les chaînes sont longues et non-ramifiées mais les molécules sont chargées très négativement, ce qui leur permet de retenir l'eau à l'extérieur de la membrane.
Rôle en pathologie
Les molécules polyholosidiques sont chargées négativement et permettent à une cellule d'adhérer à une paroi : ces facteurs d'adhésion jouent un rôle dans le pouvoir invasif des bactéries. Certains glycocalyx sont plus gros et protéiques (fimbriae ou pili communs) permettant la liaison des bactéries sur les cellules (Escherichia coli de certaines infections urinaires).
Tissu endothélial vasculaire
Dans le Tissu endothélialvasculaire, le glycocalyx est situé sur la surface apicale des cellules endothéliales vasculaires qui tapissent le lumen. L'utilisation de colorants cationiques tels que la coloration au bleu Alcian et de la microscopie électronique en transmission permet de distinguer une petite couche de forme irrégulière autour des cellules s'étendant d'environ 50 à 100 nm dans la lumière d'un vaisseau sanguin. L'utilisation de la coloration au tétroxyde d'osmium pendant la substitution par congélation a montré que le glycocalyx endothélial pouvait avoir jusqu'à 11 μm d'épaisseur[5].
↑, J.H. Luft, Fine structures of capillary and endocapillary layer as revealed by ruthenium red, Federation of American Societies for Experimental Biology, Federation Proceedings, novembre-décembre 1966, 25(6):1773-83, PMID5927412
↑A. Martinez-Palomo, The surface coats of animal cells, International Review of Cytology, 1970
↑Eno Ebong, Macaluso FP, Spray DC et Tarbell JM, « Imaging the Endothelial Glycocalyx In Vitro By Rapid Freezing/Freeze Substitution Transmission Electron Microscopy », Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology, vol. 31, no 8, , p. 1908–1915 (PMID21474821, PMCID3141106, DOI10.1161/ATVBAHA.111.225268)